Xilema





O xilema é um dos dois tipos de tecido de transporte nas plantas vasculares , sendo o floema o outro. A função básica do xilema é transportar a água das raízes para os caules e folhas, mas também transporta nutrientes .  A palavra "xilema" é derivada da palavra grega ξύλον ( xylon ), que significa "madeira"; O tecido de xilema mais conhecido é a madeira , embora seja encontrado em toda a planta. O termo foi introduzido por Carl Nägeli em 1858.

Estrutura

As células do xilema mais distintivas são os elementos longos da traqueia que transportam a água. Traquídeos e elementos de vasos são diferenciados por sua forma; os elementos de vaso são mais curtos e são conectados juntos em tubos longos que são chamados de vasos .

O xilema também contém dois outros tipos de células: parênquima e fibras . 

O Xylem pode ser encontrado:

em feixes vasculares , presentes em plantas não lenhosas e partes não lenhosas de plantas lenhosas
em xilema secundário, estabelecido por um meristema chamado de câmbio vascular em plantas lenhosas
como parte de um arranjo stelar não dividido em feixes, como em muitas samambaias .
Em estágios de transição de plantas com crescimento secundário , as duas primeiras categorias não são mutuamente exclusivas, embora geralmente um feixe vascular contenha apenas xilema primário .

O padrão de ramificação exibido pelo xilema segue a lei de Murray .

Xilema primário e secundário
O xilema primário é formado durante o crescimento primário do procâmbio . Inclui protoxilema e metaxilema. O metaxilem se desenvolve após o protoxilema, mas antes do xilema secundário. Metaxylem tem vasos e traqueídeos mais largos que o protoxilema.

O xilema secundário é formado durante o crescimento secundário do câmbio vascular . Embora o xilema secundário também seja encontrado em membros dos grupos gimnosperma Gnetophyta e Ginkgophyta e, em menor extensão, em membros das Cycadophyta , os dois principais grupos nos quais o xilema secundário pode ser encontrado são:

coníferas ( Coniferae ): existem cerca de seiscentas espécies de coníferas. Todas as espécies possuem xilema secundário, que é relativamente uniforme em estrutura ao longo deste grupo. Muitas coníferas tornam-se árvores altas: o xilema secundário de tais árvores é usado e comercializado como madeira mole .
angiospermas ( Angiospermae ): existem cerca de um quarto de um milhão a quatrocentas mil espécies de angiospermas. Dentro desse grupo, o xilema secundário é raro nas monocotiledôneas .Muitas angiospermas não-monocotiledôneas tornam-se árvores, e o xilema secundário delas é usado e comercializado como madeira dura .
Função principal - transporte ascendente de água
O xilema, vasos e traqueídeos das raízes, caules e folhas estão interligados para formar um sistema contínuo de canais condutores de água que atingem todas as partes das plantas. Transporta água e nutrientes minerais solúveis das raízes por toda a planta. Também é usado para substituir a água perdida durante a transpiração e fotossíntese. A seiva do xilema consiste principalmente de água e íons inorgânicos, embora também possa conter vários produtos químicos orgânicos. O transporte é passivo, não alimentado pela energia gasta pela traquéiaelementos em si, que estão mortos pela maturidade e não têm mais conteúdo vivo. Transportar a seiva para cima torna-se mais difícil à medida que a altura de uma planta aumenta e o transporte ascendente de água pelo xilema é considerado para limitar a altura máxima das árvores. Três fenômenos fazem com que a seiva do xilema flua:

Hipótese do fluxo de pressão : Açúcares produzidos nas folhas e outros tecidos verdes são mantidos no sistema floema, criando umdiferencial de pressão de soluto versus o sistema de xilema carregando uma carga muito menor de solutos - água e minerais. A pressão do floema pode subir para vários MPa, muito acima da pressão atmosférica. A interconexão seletiva entre esses sistemas permite que essa alta concentração de solutos no floema retire o fluido do xilema para cima, por pressão negativa.
Tração transpiracional : Da mesma forma, a evaporação da água das superfícies dascélulasdo mesofilo para a atmosfera também cria uma pressão negativa no topo de uma planta. Isso faz com que milhões de minúsculos meniscos se formem na parede celular do mesofilo. A tensão superficial resultantecausa uma pressão negativa ou tensão no xilema que puxa a água das raízes e do solo.
Pressão da raiz : Se o potencial da água das células da raiz é mais negativo que o do solo , geralmente devido a altas concentrações de soluto , a água pode se mover por osmose para a raiz a partir do solo. Isto provoca uma pressão positiva que força o xilema em direção às folhas. Em algumas circunstâncias, a seiva será forçada a partir da folha através de um hydathode em um fenômeno conhecido como guttation . A pressão da raiz é mais alta pela manhã antes que os estômatos se abram e permitam que a transpiração comece. Diferentes espécies de plantas podem ter diferentes pressões radiculares, mesmo em um ambiente similar; exemplos incluem até 145 kPa em Vitis riparia mas em torno de zero emCelastrus orbiculatus .
A força primária que cria o movimento de ação capilar da água para cima nas plantas é a adesão entre a água e a superfície dos condutos do xilema.  A ação capilar fornece a força que estabelece uma configuração de equilíbrio, equilibrando a gravidade. Quando a transpiração remove a água no topo, o fluxo é necessário para retornar ao equilíbrio.

A atração transpiracional resulta da evaporação da água das superfícies das células nas folhas . Essa evaporação faz com que a superfície da água se encaixe nos poros da parede celular . Por ação capilar , a água forma meniscos côncavos dentro dos poros. A elevada tensão superficial da água puxa a concavidade para o exterior, gerando suficiente força para levantar água tão elevada como uma centena de metros do nível do solo para uma árvore de ramos mais altos 's.

A força transpiracional exige que os vasos que transportam a água tenham um diâmetro muito pequeno; caso contrário, a cavitação quebraria a coluna de água. E como a água evapora das folhas, mais é elaborado através da planta para substituí-lo. Quando a pressão da água dentro do xilema atinge níveis extremos devido à baixa entrada de água das raízes (se, por exemplo, o solo está seco), então os gases saem da solução e formam uma bolha - uma forma de embolia que se espalhará rapidamente para outras células adjacentes, a menos que estejam presentes poços com bordas (estes têm uma estrutura semelhante a um tampão chamada toro, que fecha a abertura entre as células adjacentes e impede a propagação da embolia).

Teoria da coesão-tensão 
A teoria da coesão-tensão é uma teoria da atração intermolecular que explica o processo de fluxo de água para cima (contra a força da gravidade ) através do xilema das plantas . Foi proposto em 1894 por John Joly e Henry Horatio Dixon .  Apesar das inúmeras objeções, esta é a teoria mais amplamente aceita para o transporte de água através do sistema vascular de uma planta baseado na pesquisa clássica de Dixon-Joly (1894), Eugen Askenasy (1845). –1903) (1895), e Dixon (1914, 1924).

A água é uma molécula polar . Quando duas moléculas de água se aproximam uma da outra, o átomo de oxigênio levemente carregado negativamente de uma forma uma ligação de hidrogênio com um átomo de hidrogênio ligeiramente carregado positivamente na outra. Essa força atrativa, juntamente com outras forças intermoleculares , é um dos principais fatores responsáveis ​​pela ocorrência de tensão superficial em água líquida. Também permite que as plantas extraiam água da raiz através do xilema para a folha.

A água é constantemente perdida através da transpiração da folha. Quando uma molécula de água é perdida, outra é puxada pelos processos de coesão e tensão. A tração da transpiração, utilizando a ação capilar e a tensão superficial inerente da água, é o mecanismo primário do movimento da água nas plantas. No entanto, não é o único mecanismo envolvido. Qualquer uso de água nas folhas força a água a se mover para dentro delas.

A transpiração nas folhas cria tensão (pressão diferencial) nas paredes celulares das células do mesofilo . Devido a essa tensão, a água está sendo puxada das raízes para as folhas, auxiliada pela coesão (a atração entre as moléculas de água individuais, devido às ligações de hidrogênio ) e adesão (a viscosidade entre as moléculas de água e as paredes celulares hidrofílicas das plantas). Este mecanismo de fluxo de água funciona devido ao potencial da água (fluxos de água de alto a baixo potencial) e às regras de difusão simples .

Ao longo do último século, tem havido muita pesquisa sobre o mecanismo do transporte da seiva do xilema; hoje, a maioria dos cientistas continua concordando que a teoria da coesão-tensão explica melhor esse processo, mas teorias multiformes que sugerem diversos mecanismos alternativos foram sugeridas, incluindo gradientes longitudinais de pressão celular e xilem osmótica, gradientes de potencial axial nos vasos e gelatinosas. e gradientes de interface suportados por bolhas de gás.
Medição de pressão

Até recentemente, a pressão diferencial (sucção) de tração transpiracional só podia ser medida indiretamente, aplicando pressão externa com uma bomba de pressão para neutralizá-la. Quando a tecnologia para realizar medições diretas com uma sonda de pressão foi desenvolvida, inicialmente houve algumas dúvidas sobre se a teoria clássica estava correta, porque alguns trabalhadores foram incapazes de demonstrar pressões negativas. Medições mais recentes tendem a validar a teoria clássica, na maior parte. O transporte do xilema é impulsionado por uma combinação  de tração transpiracional de cima e pressão de raiz a partir de baixo, o que torna a interpretação das medições mais complicada.

Evolução 
A Xylem apareceu no início da história da vida vegetal terrestre. Plantas fósseis com xilema anatomicamente preservado são conhecidas do siluriano (mais de 400 milhões de anos atrás), e fósseis rastros que se assemelham a células individuais do xilema podem ser encontrados em rochas ordovicianas anteriores . A primeira xilema verdadeiro e reconhecível consiste de traqueídeos com uma rosca sem-reforço anelar camada adicional para a parede celular . Este é o único tipo de xilema encontrado nas primeiras plantas vasculares, e esse tipo de célula continua a ser encontrado no protoxilema (primeiro xilema formado) de todos os grupos vivos de plantas vasculares. Vários grupos de plantas mais tarde desenvolveramcélulas traqueídeas sem caroço através de evolução convergente . Nas plantas vivas, as traqueides sem caroço não aparecem em desenvolvimento até a maturação do metaxilema (seguindo o protoxilema ).

Na maioria das plantas, as traqueias sem caroço funcionam como células primárias de transporte. O outro tipo de elemento vascular, encontrado nas angiospermas, é o elemento vascular . Os elementos da embarcação são unidos de ponta a ponta para formar vasos nos quais a água flui sem impedimento, como em um tubo. A presença de vasos de xilema é considerada uma das principais inovações que levaram ao sucesso das angiospermas .No entanto, a ocorrência de elementos de vasos não se restringe a angiospermas, e eles estão ausentes em algumas linhagens arcaicas ou "basais" das angiospermas: (por exemplo, Amborellaceae , Tetracentraceae , Trochodendraceae e Winteraceae).), e seu xilema secundário é descrito por Arthur Cronquist como "primitively vesselless". Cronquist considerou os vasos de Gnetum convergentes com os das angiospermas. Se a ausência de vasos nas angiospermas basais é uma condição primitiva é contestada, a hipótese alternativa afirma que elementos de vasos originaram-se de um precursor das angiospermas e foram subsequentemente perdidos.

Para fotossintetizar, as plantas devem absorver CO 2 da atmosfera. No entanto, isso tem um preço: enquanto os estômatos estão abertos para permitir a entrada de CO 2 , a água pode evaporar. A água é perdida muito mais rapidamente do que o CO 2 é absorvido, então as plantas precisam substituí-la e desenvolveram sistemas para transportar a água do solo úmido para o local da fotossíntese.Plantas precoces sugaram a água entre as paredes de suas células, então evoluíram a capacidade de controlar a perda de água (e aquisição de CO 2 ) através do uso de estômatos. Tecidos especializados de transporte de água logo evoluíram na forma de hidróides, traqueídeos, depois xilema secundário, seguido por uma endoderme e finalmente vasos.

Os altos níveis de CO 2 dos tempos Siluriano-Devonianos, quando as plantas colonizaram a terra, significaram que a necessidade de água era relativamente baixa. Como o CO 2 foi retirado da atmosfera pelas plantas, mais água foi perdida em sua captura, e mecanismos de transporte mais elegantes evoluíram.  À medida que os mecanismos de transporte de água e as cutículas impermeáveis ​​evoluíram, as plantas puderam sobreviver sem serem continuamente cobertas por um filme de água. Essa transição da poiquilona para a homoiidão abriu novo potencial para a colonização. As plantas então precisavam de uma estrutura interna robusta que contivesse longos canais estreitos para o transporte de água do solo para todas as diferentes partes da planta acima do solo, especialmente para as partes onde a fotossíntese ocorreu.

Durante o Siluriano, o CO 2 estava prontamente disponível, portanto, pouca água precisava gastar para adquiri-lo. No final do Carbonífero, quando os níveis de CO 2 baixaram para algo próximo do atual, cerca de 17 vezes mais água foi perdida por unidade de absorção de CO 2 .No entanto, mesmo nesses primeiros dias "fáceis", a água era preciosa e tinha que ser transportada para partes da planta a partir do solo úmido para evitar a dessecação . Este transporte marítimo adiantado aproveitou o mecanismo de coesão-tensão inerente à água. A água tem uma tendência a se difundir para áreas mais secas, e esse processo é acelerado quando a água pode ser perversaao longo de um tecido com pequenos espaços. Em pequenas passagens, como a que existe entre as paredes celulares das plantas (ou em traqueídes), uma coluna de água se comporta como borracha - quando as moléculas evaporam de uma extremidade, elas puxam as moléculas por trás delas ao longo dos canais. Portanto, a transpiração sozinha forneceu a força motriz para o transporte de água nas primeiras plantas.No entanto, sem vasos de transporte dedicados, o mecanismo de tensão de coesão não pode transportar água mais do que cerca de 2 cm, limitando severamente o tamanho das plantas mais antigas. Este processo exige um suprimento constante de água de uma extremidade, para manter as correntes; para evitar a exaustão, as plantas desenvolveram uma cutícula impermeável. A cutícula precoce pode não ter tido poros, mas não cobriu toda a superfície da planta, de modo que a troca gasosa possa continuar.  No entanto, a desidratação às vezes era inevitável; as plantas primitivas lidam com isso tendo muita água armazenada entre as paredes de suas células e, quando se trata disso, mantendo os tempos difíceis, colocando a vida em espera até que mais água seja fornecida.

Para ficar livre das restrições de tamanho pequeno e umidade constante que o sistema de transporte parenquimático infligia, as plantas precisavam de um sistema de transporte de água mais eficiente. Durante os primeiros silurianos, eles desenvolveram células especializadas, que foram lignificadas (ou carregadas com compostos químicos similares) para evitar a implosão; esse processo coincidiu com a morte celular, permitindo que suas entranhas fossem esvaziadas e a água passasse por elas.  Essas células vazias, mais largas e mortas, foram um milhão de vezes mais condutivas do que o método intercelular, dando o potencial para o transporte por longas distâncias, e maiores taxas de difusão de CO 2 .

Os primeiros macrofósseis a carregar tubos de transporte de água são plantas silurianas colocadas no género Cooksonia . Os primeiros pretracheophytes Devoniano Aglaophyton e Horneophyton têm estruturas muito semelhantes aos hydroids de musgos modernos. As plantas continuaram a inovar em novas formas de reduzir a resistência ao fluxo dentro de suas células, aumentando assim a eficiência de seu transporte de água. Faixas nas paredes dos tubos, de facto aparentes a partir do início Siluriana em diante,  são uma improvisação cedo para ajudar o fluxo fácil da água. Tubos enfaixados, assim como tubos com ornamentação sem caroço em suas paredes, foram lignificados e, quando eles formam condutos unicelulares, são considerados traqueídeos . Estas, a "próxima geração" do design das células de transporte, têm uma estrutura mais rígida do que os hidróides, permitindo-lhes lidar com níveis mais elevados de pressão da água.  Os traqueídeos podem ter uma única origem evolutiva, possivelmente dentro dos hornworts, unindo todos os traqueófitos (mas eles podem ter evoluído mais de uma vez).

O transporte aquático requer regulação, e o controle dinâmico é fornecido pelos estômatos .Ajustando a quantidade de troca gasosa, eles podem restringir a quantidade de água perdida através da transpiração. Este é um papel importante onde o suprimento de água não é constante, e de fato os estômatos parecem ter evoluído antes dos traqueídeos, estando presentes nos hornworts não vasculares.

Uma endoderme provavelmente evoluiu durante o Silu-Devoniano, mas a primeira evidência fóssil de tal estrutura é Carbonífero. Essa estrutura nas raízes cobre o tecido de transporte de água e regula a troca iônica (e evita que patógenos indesejáveis, etc., entrem no sistema de transporte de água). A endoderme também pode fornecer uma pressão para cima, forçando a água para fora das raízes quando a transpiração não for suficiente para o motorista.

Uma vez que as plantas desenvolveram esse nível de transporte de água controlado, elas eram realmente homoióhídricas, capazes de extrair água de seu ambiente através de órgãos semelhantes a raízes, em vez de depender de um filme de umidade superficial, permitindo que crescessem para um tamanho muito maior.Como resultado de sua independência de seus arredores, eles perderam sua capacidade de sobreviver à dessecação - um traço caro para reter.

Durante o Devoniano, o diâmetro máximo do xilema aumentou com o tempo, com o diâmetro mínimo permanecendo bastante constante.  No meio do Devoniano, o diâmetro de traqueia de algumas linhagens de plantas ( Zosterophyllophytes ) havia se estabilizado. As traqueides mais largas permitem que a água seja transportada mais rapidamente, mas a taxa geral de transporte também depende da área transversal total do próprio feixe de xilema.O aumento na espessura do feixe vascular parece correlacionar-se com a largura dos eixos das plantas e a altura das plantas; também está intimamente relacionado ao aparecimento de folhas e ao aumento da densidade estomática, o que aumentaria a demanda por água.

Enquanto traqueídes mais largos com paredes robustas tornam possível alcançar pressões mais altas de transporte de água, isso aumenta o problema da cavitação. Cavitação ocorre quando uma bolha de ar se forma dentro de um vaso, quebrando as ligações entre as cadeias de moléculas de água e impedindo-as de puxar mais água com sua tensão coesiva. Um traqueídeo, uma vez cavitado, não pode ter sua embolia removida e retornar ao serviço (exceto em algumas angiospermas avançadas  que desenvolveram um mecanismo para isso). Portanto, vale bem a pena o uso de plantas para evitar a ocorrência de cavitação. Por esse motivo, poçosnas paredes de traqueína têm diâmetros muito pequenos, para impedir a entrada de ar e permitir que as bolhas se concentrem. Os ciclos de congelamento e descongelamento são uma das principais causas da cavitação. Danos na parede de um traqueídeo quase inevitavelmente levam ao vazamento de ar e à cavitação, daí a importância de muitos traqueídeos trabalhando em paralelo.

A cavitação é difícil de evitar, mas uma vez ocorrida, as plantas têm uma variedade de mecanismos para conter o dano.  Pequenos poços ligam condutos adjacentes para permitir que o fluido flua entre eles, mas não o ar - embora, ironicamente, esses sulcos, que impedem a propagação de embolias, também sejam uma das principais causas deles.Essas superfícies com sulcos reduzem ainda mais o fluxo de água através do xilema em até 30%.As coníferas, pelo jurássico, desenvolveram uma melhoria engenhosa, usando estruturas semelhantes a válvulas para isolar elementos cavitados. Essas estruturas de toro-margo têm uma bolha flutuando no meio de um donut; quando um lado despressuriza, o blob é sugado para o toro e bloqueia o fluxo adicional.Outras plantas simplesmente aceitam cavitação; por exemplo, os carvalhos cultivam um anel de vasos largos no início de cada primavera, nenhum dos quais sobrevive às geadas do inverno. Maples usam a pressão da raiz a cada primavera para forçar a seiva para cima a partir das raízes, espremendo as bolhas de ar.

O crescimento até a altura também empregou outro traço de tracóides - o suporte oferecido por suas paredes lignificadas. Traquídeos extintos foram retidos para formar um caule lenhoso forte, produzido na maioria dos casos por um xilema secundário. No entanto, nas primeiras plantas, os traqueídeos eram muito mecanicamente vulneráveis ​​e mantinham uma posição central, com uma camada de esclerênquima resistente na borda externa das hastes. Mesmo quando os traqueídeos desempenham um papel estrutural, eles são apoiados pelo tecido esclerenquimático.

Os traqueídeos terminam com paredes, que impõem uma grande resistência ao fluxo; os membros do vaso têm paredes finais perfuradas e são dispostos em série para operar como se fossem um único vaso contínuo. A função das paredes finais, que eram o estado padrão no Devoniano, era provavelmente evitar embolismos . Uma embolia é onde uma bolha de ar é criada em um traqueídeo. Isso pode acontecer como resultado do congelamento ou pela dissolução de gases na solução. Uma vez que uma embolia é formada, geralmente não pode ser removida (mas veja depois); a célula afetada não pode puxar a água para cima e é inutilizada.

Paredes finais excluídas, as traqueídeas das plantas pré-vasculares foram capazes de operar sob a mesma condutividade hidráulica que as da primeira planta vascular, a Cooksonia .

O tamanho dos traqueídeos é limitado, pois eles compõem uma única célula; isso limita seu comprimento, o que, por sua vez, limita seu diâmetro útil máximo a 80 μm. A condutividade cresce com a quarta potência de diâmetro, de modo que o diâmetro aumentado tem enormes recompensas; os elementos de vaso , consistindo de um número de células, unidas em suas extremidades, superaram esse limite e permitiram a formação de tubos maiores, atingindo diâmetros de até 500 μm e comprimentos de até 10 m.

As embarcações evoluíram pela primeira vez durante os períodos seco e baixo de CO 2 do final do Permiano, nas cavalinhas, samambaias e Selaginellales independentemente, e depois apareceram no meio do Cretáceo em angiospermas e gnetófitos.  As embarcações permitem que a mesma área transversal da madeira transporte cerca de cem vezes mais água do que a traqueia!  Isso permitiu que as plantas preenchessem mais de suas hastes com fibras estruturais e também abriram um novo nicho para as videiras , que poderiam transportar água sem ser tão espessa quanto a árvore em que cresciam.Apesar dessas vantagens, a madeira à base de traqueína é muito mais leve, portanto mais barata de ser fabricada, já que as embarcações precisam ser muito mais reforçadas para evitar a cavitação.

Desenvolvimento

O desenvolvimento do xilema pode ser descrito por quatro termos: centrarch, exarch, endarch e mesarch . À medida que se desenvolve em plantas jovens, sua natureza muda de protoxilema para metaxilema (isto é, do primeiro xilema para depois do xilema ). Os padrões nos quais o protoxilema e o metaxilema estão dispostos são importantes no estudo da morfologia das plantas.

Protoxilema e metaxilema
Como uma planta vascular jovemcresce, um ou mais fios de xilema primário se formam em seus caules e raízes. O primeiro xilema a desenvolver é chamado "protoxilema". Na aparência, o protoxilema é geralmente distinguido por vasos mais estreitos formados por células menores. Algumas destas células têm paredes que contêm espessuras na forma de anéis ou hélices. Funcionalmente, o protoxilema pode se estender: as células são capazes de crescer em tamanho e se desenvolver enquanto um caule ou raiz é alongado. Mais tarde, o "metaxilema" se desenvolve nos filamentos do xilema. Os vasos e células do metaxame são geralmente maiores; as células têm espessamentos que são tipicamente na forma de barras transversais em escada (escalariformes) ou folhas contínuas, exceto em buracos ou poços (sem caroço). Funcionalmente, o metaxilema completa seu desenvolvimento depois que o alongamento cessa quando as células não precisam mais crescer em tamanho.

Padrões de protoxilema e metaxilema
Existem quatro padrões principais para o arranjo de protoxilema e metaxilema em caules e raízes.

Centrarch refere-se ao caso em que o xilema primário forma um único cilindro no centro do caule e se desenvolve do centro para o exterior. O protoxilema é assim encontrado no núcleo central e no metaxilema em um cilindro ao seu redor. Esse padrão era comum nas primeiras plantas terrestres, como " riofitos ", mas não está presente em nenhuma planta viva.
Os outros três termos são usados ​​onde há mais de um fio de xilema primário.

O exarca é usado quando há mais de um filamento de xilema primário em um caule ou raiz, e o xilema se desenvolve de fora para dentro, em direção ao centro, ou seja, centripetamente. O metaxilema é, assim, o mais próximo do centro do caule ou raiz e o protoxilema mais próximo da periferia. As raízes das plantas vasculares são normalmente consideradas como tendo desenvolvimento de exarca.
Endarch é usado quando há mais de um filamento de xilema primário em um caule ou raiz, e o xilema se desenvolve de dentro para fora em direção à periferia, ou seja, centrifugamente. O protoxilema é assim mais próximo do centro do caule ou raiz e do metaxilema mais próximo da periferia. As hastes das plantas de semente normalmente têm desenvolvimento endarco.
O mesarca é usado quando há mais de um filamento de xilema primário em um caule ou raiz, e o xilema se desenvolve do meio de um cordão em ambas as direções. O metaxilema está assim nos lados periférico e central do fio com o protoxilema entre o metaxilema (possivelmente circundado por ele). As folhas e caules de muitas samambaias têm desenvolvimento de mesaré.
História
Em seu livro De plantis libri XVI (Em Plantas, em 16 livros) (1583), o médico e botânico italiano Andrea Cesalpino propôs que as plantas extraiam água do solo não pelo magnetismo ( ut magnes ferrum trahit , como o ferro magnético atrai) nem por sucção. ( vácuo ), mas por absorção, como ocorre no caso de linho, esponjas ou pós.  O biólogo italiano Marcello Malpighi foi a primeira pessoa a descrever e ilustrar os vasos do xilema, o que ele fez em seu livro Anatome plantarum … (1675).  Embora Malpighi acreditasse que o xilema continha apenas ar, o médico e botânico britânico Nehemiah Grew, que era contemporâneo de Malpighi, acreditava que a seiva ascendia tanto pela casca como pelo xilema.  No entanto, de acordo com Grew, a ação capilar no xilema elevaria a seiva em apenas alguns centímetros; a fim de levantar a seiva para o topo de uma árvore, Grew propôs que as células parenquimatosas se tornassem túrgidas e, assim, não apenas espremessem a seiva nas traqueídeas, mas também forçassem um pouco de seiva do parênquima para as traqueídeas.  Em 1727, o clérigo e botânico inglês Stephen Hales mostrou que a transpiração pelas folhas de uma planta faz com que a água se mova através de seu xilema.  Em 1891, o botânico polonês-alemão Eduard Strasburgermostraram que o transporte de água nas plantas não exigia que as células do xilema estivessem vivas.

Comentários

Postagens mais visitadas deste blog

Significado do piercing na língua

Como adicionar Gadget e Widget flutuante na barra lateral do Blog

Certa vez perguntaram a Albert Einstein: “Qual é a sensação de ser o homem mais inteligente a estar vivo? A resposta de Einstein foi: “eu não sei, você tem de perguntar ao Nikola Tesla”

Arvore

Botânica