Simbiose

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A simbiose (do grego συμβίωσις "living together", de σύν "together" e βίωσις "living") é qualquer tipo de interação biológica próxima e de longo prazo entre dois organismos biológicos diferentes, seja mutualista , comensalista ou parasitária. . Os organismos, cada um denominado um simbionte , podem ser da mesma espécie ou de espécies diferentes . Em 1879, Heinrich Anton de Bary definiu-o como "a convivência de organismos diferentes". O termo foi submetido a um debate de um século sobre se deveria especificamente denotar mutualismo, como em líquenes; os biólogos abandonaram essa restrição.

A simbiose pode ser obrigatória, o que significa que um ou ambos os simbiontes dependem inteiramente um do outro para sobreviver, ou facultativo (opcional) quando eles geralmente podem viver de forma independente.

A simbiose também é classificada por apego físico; A simbiose em que os organismos têm união corporal é chamada de simbiose conjuntiva, e a simbiose em que não estão em união é chamada de simbiose disjuntiva. Quando um organismo vive na superfície de outro, como os piolhos em humanos, é chamado ectosimbiose ; quando um parceiro vive dentro dos tecidos de outro, como Symbiodinium dentro de coral , é denominado endossimbiose .

Definição 

A definição de simbiose foi motivo de debate por 130 anos.  Em 1877, Albert Bernhard Frank usou o termo simbiose para descrever a relação mutualística entre os líquenes .  Em 1879, o micologista alemão Heinrich Anton de Bary definiu-o como "a convivência de organismos diferentes".  A definição variou entre os cientistas, com alguns defendendo que ela deveria se referir apenas a mutualismos persistentes , enquanto outros achavam que ela deveria se aplicar a todas as interações biológicas persistentes, em outras palavras mutualismo, comensalismo ou parasitismo., mas excluindo breves interações, como predação .  Livros atuais de biologia e ecologia usam a última definição de "de Bary", ou uma definição ainda mais ampla em que a simbiose significa todas as interações interespecíficas; a definição restritiva onde a simbiose significa que apenas o mutualismo não é mais usado.

Em 1949, Edward Haskell propôs uma abordagem integrativa, propondo uma classificação de "co-ações", posteriormente adotada pelos biólogos como "interações".

Interações biológicas podem envolver indivíduos da mesma espécie (interações intraespecíficas) ou indivíduos de diferentes espécies (interações interespecíficas). Estes podem ainda ser classificados pelo mecanismo da interação ou pela força, duração e direção de seus efeitos.

Obrigar versus facultativo
Os relacionamentos podem ser obrigatórios, o que significa que um ou ambos os simbiontes dependem inteiramente um do outro para sobreviver. Por exemplo, nos líquenes , que consistem em simbiontes fúngicos e fotossintéticos, os parceiros fúngicos não podem viver sozinhos.  Os simbiontes de algas ou cianobactérias em líquens, como Trentepohlia , geralmente podem viver de forma independente, e sua simbiose é, portanto, facultativa (opcional).

Interação Física

Endossimbiose é qualquer relação simbiótica em que um simbionte vive dentro dos tecidos do outro, seja dentro das células ou extracelularmente.  Exemplos incluem diversos microbiomas , rizóbios , bactérias fixadoras de nitrogênio que vivem em nódulos radiculares em raízes de leguminosas ; actinomicetos , bactérias fixadoras de nitrogênio, como a Frankia , que vivem em nódulos de raiz de amieiro ; algas unicelulares dentro de corais construtores de recifes ; e endossimbiontes bacterianos que fornecem nutrientes essenciais para cerca de 10% a 15% dos insetos.

Ecossimbiose é qualquer relação simbiótica em que o simbionte vive na superfície do corpo do hospedeiro , incluindo a superfície interna do trato digestivo ou os ductos das glândulas exócrinas .  Exemplos disso incluem ectoparasitas , como piolhos ; ectossimbiontes comensais , como as cracas , que se prendem à mandíbula das baleias ; e ectossimbiontes mutualistas, como peixes mais limpos .

Concorrência

A competição pode ser definida como uma interação entre organismos ou espécies, na qual a aptidão de um é reduzida pela presença de outro. O fornecimento limitado de pelo menos um recurso (como comida , água e território ) usado por ambos normalmente facilita esse tipo de interação, embora a competição também possa existir em detrimento de outras "amenidades", como fêmeas para reprodução (no caso de organismos masculinos). da mesma espécie).

Mutualismo

Mutualismo ou interespécies altruísmo recíproco é uma relação de longo prazo entre indivíduos de diferentes espécies, onde ambos os indivíduos se beneficiam. As relações mutualistas podem ser obrigatórias para ambas as espécies, obrigatórias para uma, mas facultativas para a outra, ou facultativas para ambas.

Uma grande porcentagem de herbívoros tem flora intestinal mutualista para ajudá-los a digerir a matéria vegetal, que é mais difícil de digerir do que a presa animal.  Esta flora intestinal é composta de protozoários ou bactérias que digerem a celulose e vivem nos intestinos dos herbívoros.  Coral recifes são o resultado de mutualismos entre organismos de coral e vários tipos de algas que vivem dentro deles.  A maioria das plantas terrestres e ecossistemas terrestres dependem de mutualismos entre as plantas, que fixam o carbono do ar, e fungos micorrízicos , que ajudam na extração de água e minerais do solo.

Um exemplo de mutualismo é a relação entre o peixe-palhaço ocellaris que habita entre os tentáculos das anêmonas do mar de Ritteri . O peixe territorial protege a anêmona de peixes comedores de anêmona e, por sua vez, os tentáculos pungentes da anêmona protegem o peixe-palhaço de seus predadores . Um muco especial no peixe-palhaço protege-o dos tentáculos ardentes.

Um outro exemplo é o goby , um peixe que às vezes vive junto com um camarão . O camarão escava e limpa uma toca na areia em que vivem os camarões e os góbios. O camarão é quase cego, deixando-o vulnerável a predadores quando fora de sua toca. Em caso de perigo, o goby toca o camarão com sua cauda para avisá-lo. Quando isso acontece, tanto o camarão quanto o goby recuam rapidamente para a toca.Diferentes espécies de góbios ( Elacatinus spp. ) Também limpam ectoparasitas em outros peixes, possivelmente outro tipo de mutualismo.

Uma simbiose não obrigatória é vista em incrustações de briozoários e ermitões . A colônia de briozoários ( Acanthodesia commensale) desenvolve um crescimento cirunrotatório e oferece ao caranguejo ( Pseudopagurus granulimanus ) uma extensão tubular helicospiral de sua câmara viva que inicialmente se encontrava dentro de uma concha de gastrópode.

Muitos tipos de formigas tropicais e subtropicais desenvolveram relações muito complexas com certas espécies de árvores.

Endossimbiose

Na endossimbiose, a célula hospedeira não possui alguns dos nutrientes que o endossimbionte fornece. Como resultado, o hospedeiro favorece os processos de crescimento do endosimbionte, produzindo algumas células especializadas. Estas células afetam a composição genética do hospedeiro, a fim de regular o aumento da população de endossimbiontes e garantir que essas alterações genéticas sejam transmitidas para a prole via transmissão vertical ( hereditariedade ).

Um exemplo espetacular de mutualismo obrigatório é a relação entre os vermes tubo siboglinid e bactérias simbióticas que vivem em fontes hidrotermais e seps frias . O verme não tem trato digestivo e é totalmente dependente de seus simbiontes internos para nutrição. As bactérias oxidam sulfeto de hidrogênio ou metano, que o hospedeiro lhes fornece. Esses vermes foram descobertos no final dos anos 80 nas fontes hidrotermais perto das Ilhas Galápagos e, desde então, foram encontrados em fontes hidrotermais de águas profundas e infiltrações frias em todos os oceanos do mundo.

Como o endosimbionte se adapta ao estilo de vida do hospedeiro, o endosimbionte muda drasticamente. Há uma drástica redução no tamanho do genoma , uma vez que muitos genes são perdidos durante o processo de metabolismo e reparo e recombinação do DNA , enquanto importantes genes que participam da transcrição DNA-RNA , tradução de proteínas e replicação de DNA / RNA são retidos. A diminuição no tamanho do genoma é devida à perda de genes codificadores de proteínas e não devido à diminuição das regiões intergênicas ou do quadro de leitura aberto(ORF) tamanho. Espécies que estão naturalmente evoluindo e contendo tamanhos reduzidos de genes podem ser responsáveis ​​por um aumento no número de diferenças perceptíveis entre eles, levando a mudanças em suas taxas evolutivas. Quando bactérias endossimbióticas relacionadas com insetos são transmitidas aos descendentes estritamente por transmissão genética vertical, as bactérias intracelulares atravessam muitos obstáculos durante o processo, resultando na diminuição do tamanho efetivo das populações, em comparação com as bactérias livres. A incapacidade das bactérias endossimbióticas de restabelecer seu fenótipo de tipo selvagem através de um processo de recombinação é chamado fenômeno de catraca de Muller . O fenômeno da catraca de Muller, junto com tamanhos populacionais menos efetivos, leva a um acréscimo demutações nos genes não essenciais das bactérias intracelulares. Isso pode ser devido à falta de mecanismos de seleção predominantes no ambiente host relativamente "rico".

Comensalismo

O comensalismo descreve uma relação entre dois organismos vivos em que um beneficia e o outro não é significativamente prejudicado ou ajudado. É derivado da palavra inglesa commensal , usada na interação social humana . Deriva de uma palavra latina medieval que significa compartilhar comida, formada de com (com) e mensa (mesa).

Relacionamentos comensais podem envolver um organismo usando outro para transporte ( forsídeos ) ou para alojamento ( inquilinismo ), ou também pode envolver um organismo usando algo que outro criou, após sua morte ( metabiose ). Exemplos de metabiosis são ermitões usando conchas gastrópodes para proteger seus corpos, e aranhas construindo suas teias nas plantas .

Parasitismo

Em uma relação parasitária , o parasita se beneficia enquanto o hospedeiro é prejudicado.  O parasitismo assume muitas formas, desde endoparasitas que vivem no corpo do hospedeiro até ectoparasitas e castradores parasitas que vivem em sua superfície e micropredores como os mosquitos que o visitam intermitentemente. O parasitismo é um modo de vida extremamente bem-sucedido; até metade de todos os animais têm pelo menos uma fase parasitária em seus ciclos de vida, e também é freqüente em plantas e fungos . Além disso, quase todas as espécies animais de vida livre são hospedeiras de parasitas, frequentemente de mais de uma espécie

Mimetismo

O mimetismo é uma forma de simbiose na qual uma espécie adota características distintas de outra espécie para alterar sua relação dinâmica com a espécie sendo imitada, em benefício próprio. Entre os muitos tipos de mimetismo estão Batesian e Müllerian, o primeiro envolvendo exploração unilateral, o segundo proporcionando benefício mútuo. O mimetismo batesiano é uma interação exploradora de três partes em que uma espécie, a mímica, evoluiu para imitar outra, o modelo, para enganar um terceiro, o ingênuo. Em termos de teoria de sinalização, o mímico e o modelo evoluíram para enviar um sinal; o dupe evoluiu para recebê-lo do modelo. Isso é para a vantagem da mímica, mas em detrimento de ambos os modelos, cujos sinais de proteção são efetivamente enfraquecidos, e da fraude, que é privada de uma presa comestível. Por exemplo, uma vespa é um modelo fortemente defendido, que sinaliza com sua notável coloração preta e amarela que é uma presa não lucrativa para predadores como pássaros que caçam de vista; muitos hoverflies são imitadores batesianos de vespas, e qualquer ave que evite esses hoverflies é um ingênuo. Em contraste, o mimetismo mülleriano é mutuamente benéfico, pois todos os participantes são modelos e mímicos. Por exemplo, diferentes espécies dezangão imitar uns aos outros, com coloração de aviso semelhante em combinações de preto, branco, vermelho e amarelo, e todos eles se beneficiam do relacionamento.

Amensalismo

O amensalismo é uma interação assimétrica onde uma espécie é prejudicada ou morta pela outra, e uma não é afetada pela outra.  Existem dois tipos de amensalismo, competição e antagonismo (ou antibiose). A competição é quando um organismo maior ou mais forte priva um menor ou mais fraco de um recurso. O antagonismo ocorre quando um organismo é danificado ou morto por outro através de uma secreção química. Um exemplo de competição é uma muda crescendo sob a sombra de uma árvore madura. A árvore madura pode roubar o rebentoda luz solar necessária e, se a árvore madura for muito grande, pode absorver a água da chuva e esgotar os nutrientes do solo. Ao longo do processo, a árvore madura não é afetada pela muda. De fato, se a muda morre, a árvore madura ganha nutrientes da muda em decomposição. Um exemplo de antagonismo é o Juglans nigra (nogueira preta), secretor de juglone, uma substância que destrói muitas plantas herbáceas dentro de sua zona radicular.

Um caso claro de amensalismo é onde ovelhas ou gado atropelam a grama. Enquanto a presença da erva causa efeitos prejudiciais insignificantes no casco do animal , a erva sofre de ser esmagada.Amensalismo é freqüentemente usado para descrever fortemente interações competitivas assimétricas, como tem sido observado entre o ibex espanhol e gorgulhos do gênero Timarchaque se alimentam do mesmo tipo de arbusto. Embora a presença do gorgulho não tenha quase nenhuma influência na disponibilidade de alimento, a presença do íbex tem um enorme efeito prejudicial no número de gorgulho, pois consomem quantidades significativas de matéria vegetal e incidentalmente ingerem os gorgulhos sobre ele.

Simbiose de limpeza

A simbiose de limpeza é uma associação entre indivíduos de duas espécies, onde um (o limpador) remove e come parasitas e outros materiais da superfície do outro (o cliente).  É supostamente benéfico mutuamente, mas os biólogos há muito debatem se é egoísmo mútuo ou simplesmente explorador. A simbiose de limpeza é bem conhecida entre os peixes marinhos, onde algumas espécies pequenas de peixes mais limpos , especialmente os toros, mas também espécies de outros gêneros, são especializadas para alimentar quase exclusivamente a limpeza de peixes maiores e outros animais marinhos.

Co-evolução

A simbiose é cada vez mais reconhecida como uma força seletiva importante por trás da evolução;  muitas espécies têm uma longa história de interdependentes co-evolução .

Simbiose

Eucariotos (plantas, animais, fungos e protistas ) desenvolvidos pela simbiogênese de uma simbiose entre bactérias e archaea.  A evidência disso inclui o fato de que as mitocôndrias e os cloroplastos se dividem independentemente da célula e a observação de que algumas organelas parecem ter seu próprio genoma.

A bióloga Lynn Margulis , famosa por seu trabalho sobre endossimbiose , argumentou que a simbiose é uma importante força motriz por trás da evolução . Ela considerou a noção de evolução de Darwin, impulsionada pela concorrência, incompleta e afirmou que a evolução é fortemente baseada na cooperação , interação e dependência mútua entre os organismos. De acordo com Margulis e seu filho Dorion Sagan , "a vida não tomou conta do mundo pelo combate , mas pelo trabalho em rede ".

Relacionamentos co-evolucionários
Micorrizas

Cerca de 80% das plantas vasculares em todo o mundo formam relações simbióticas com fungos, em particular nas micorrizas arbusculares .

Polinização

As plantas floridas e os animais que as polinizam co-evoluíram. Muitas plantas que são polinizadas por insetos (em entomofilia ), morcegos ou pássaros (em ornitofilia ) têm flores altamente especializadas modificadas para promover a polinização por um polinizador específico que é correspondentemente adaptado. As primeiras plantas com flores no registro fóssil tinham flores relativamente simples. Especiação adaptativarapidamente deu origem a muitos grupos diversos de plantas e, ao mesmo tempo, a especiação correspondente ocorreu em certos grupos de insetos. Alguns grupos de plantas desenvolveram néctar e grande pólen pegajoso, enquanto os insetos desenvolveram morfologias mais especializadas para acessar e coletar essas ricas fontes de alimento. Em alguns taxa de plantas e insetos, a relação tornou-se dependente, onde as espécies de plantas só podem ser polinizadas por uma espécie de inseto.


Um figo é polinizado pela vespa da figueira, psenes de Blastophaga .
Acácias e acácias

A formiga de acácia ( Pseudomyrmex ferruginea ) é uma formiga de planta obrigatória que protege pelo menos cinco espécies de "Acácia" ( Vachellia )  de predando insetos e de outras plantas que competem por luz solar, e a árvore provê nutrição e abrigo para a formiga e suas larvas