Raiz




Nas plantas vasculares , a raiz é o órgão de uma planta que normalmente fica abaixo da superfície do solo . Raízes também podem ser aéreas ou arejadas, isto é, crescendo acima do solo ou especialmente acima da água. Além disso, um tronco que normalmente ocorre abaixo do solo também não é excepcional . Portanto, a raiz é melhor definida como os não-folha, não- nós que suportam partes do corpo da planta. No entanto, existem importantes diferenças estruturais internas entre hastes e raízes.

História Evolutiva 

O registro fóssil das raízes - ou melhor, os vazios preenchidos onde as raízes apodreciam após a morte - remontam ao Siluriano , cerca de 430 milhões de anos atrás.Sua identificação é difícil, porque moldes e raízes são tão semelhantes em aparência a tocas de animais. Eles podem ser discriminados usando uma variedade de recursos.

Definições 
A primeira raiz que vem de uma planta é chamada de radícula . As quatro principais funções de uma raiz são:

absorção de água e nutrientes inorgânicos;
ancoragem do corpo da planta ao solo e suporte ;
armazenamento de alimentos e nutrientes ;
reprodução vegetativa e competição com outras plantas.
Em resposta à concentração de nutrientes, as raízes também sintetizam a citocinina , que atua como um sinal de quão rápido as brotações podem crescer. As raízes geralmente funcionam no armazenamento de alimentos e nutrientes. As raízes da maioria das espécies de plantas vasculares entram em simbiose com certos fungos para formar micorrizas , e uma grande variedade de outros organismos, incluindo bactérias, também se associam com raízes.

Anatomia 

Quando dissecado, o arranjo das células em uma raiz é pêlos radiculares , epiderme , epiblem , córtex , endoderme , periciclo e, por último, o tecido vascular no centro de uma raiz para transportar a água absorvida pela raiz para outros locais da raiz. plantar.

Talvez a característica mais marcante das raízes (que a torna distinguível de outros órgãos da planta, como galhos e folhas) é que as raízes têm uma origem endógena  , ou seja, se originam e se desenvolvem a partir de uma camada interna do eixo da mãe ( Tal como o Periciclo ). Ao passo que as ramificações da haste e as folhas (que se desenvolvem como botões) são exógenas , isto é, começam a se desenvolver a partir do córtex, uma camada externa.

Arquitetura

m sua forma mais simples, o termo arquitetura raiz refere-se à configuração espacial do sistema radicular de uma planta. Esse sistema pode ser extremamente complexo e depende de múltiplos fatores, como as espécies da própria planta, a composição do solo e a disponibilidade de nutrientes.

A configuração dos sistemas radiculares serve para suportar estruturalmente a planta, competir com outras plantas e absorver nutrientes do solo.  As raízes crescem para condições específicas que, se alteradas, podem impedir o crescimento de uma planta. Por exemplo, um sistema radicular que se desenvolveu em solo seco pode não ser tão eficiente em solo alagado, mas as plantas são capazes de se adaptar a outras mudanças no ambiente, como mudanças sazonais.

A arquitetura de raiz desempenha o importante papel de fornecer um fornecimento seguro de nutrientes e água, além de ancoragem e suporte. Os principais termos usados ​​para classificar a arquitetura de um sistema raiz são:

Magnitude do ramo: o número de links (exterior ou interior).
Topologia: o padrão de ramificação, incluindo:
Espinha de peixe: ramificação lateral alternada de uma raiz parental
Dicotômica: ramos opostos, bifurcados
Radial: espiral de ramos em torno de uma raiz
Comprimento do link: a distância entre os ramos.
Ângulo da raiz: o ângulo radial da base de uma raiz lateral em torno da circunferência da raiz parental, o ângulo de uma raiz lateral da raiz principal e o ângulo que um sistema inteiro espalha.
Raio da ligação: o diâmetro de uma raiz.
Todos os componentes da arquitetura raiz são regulados através de uma interação complexa entre respostas genéticas e respostas devido a estímulos ambientais. Esses estímulos de desenvolvimento são categorizados como intrínsecos, as influências genéticas e nutricionais, ou extrínsecos, as influências ambientais e são interpretados pelas vias de transdução de sinal .  Os fatores extrínsecos que afetam a arquitetura radicular incluem gravidade, exposição à luz, água e oxigênio, bem como a disponibilidade ou falta de nitrogênio, fósforo, enxofre, alumínio e cloreto de sódio. Os principais hormônios (estímulos intrínsecos) e as respectivas vias responsáveis ​​pelo desenvolvimento da arquitetura raiz incluem:

Auxina - Auxina promove a iniciação das raízes, emergência das raízes e alongamento das raízes primárias.
Citocininas - As citocininas regulam o tamanho do meristema apical da raiz e promovem o alongamento radicular lateral.
Giberelinas - Juntamente com o etileno, promovem o crescimento e o alongamento da coroa primordial. Juntamente com as auxinas, promovem o alongamento da raiz. As giberelinas também inibem o início dos primórdios das raízes laterais.
Etileno - Etileno promove a formação de raízes da coroa.
Crescimento

O crescimento inicial das raízes é uma das funções do meristema apical localizado próximo à ponta da raiz. As células do meristema mais ou menos continuamente se dividem, produzindo mais meristema, células capilares da raiz (estas são sacrificadas para proteger o meristema) e células indiferenciadas da raiz. Estes últimos tornam-se os tecidos primários da raiz, primeiro submetidos ao alongamento, um processo que empurra a ponta da raiz para a frente no meio de crescimento. Gradualmente, essas células se diferenciam e amadurecem em células especializadas dos tecidos da raiz.

O crescimento de meristemas apicais é conhecido como crescimento primário , que abrange todo o alongamento. O crescimento secundário engloba todo o crescimento em diâmetro, um componente importante dos tecidos vegetais lenhosos e de muitas plantas não lenhosas. Por exemplo, as raízes de armazenamento da batata doce têm crescimento secundário, mas não são lenhosas. O crescimento secundário ocorre nos meristemas laterais , nomeadamente o câmbio vascular e o câmbio da cortiça . O primeiro forma o xilema secundário e o floema secundário , enquanto o segundo forma o periderme .

Nas plantas com crescimento secundário, o câmbio vascular, originado entre o xilema e o floema, forma um cilindro de tecido ao longo do caule e da raiz. O câmbio vascular dá forma a pilhas novas no interior e no exterior do cilindro do cambium, com aqueles no interior que forma células secundárias do xilema, e aquelas no exterior que forma células secundárias do floema. À medida que o xilema secundário se acumula, a "circunferência" (dimensões laterais) do caule e da raiz aumenta. Como resultado, os tecidos além do floema secundário, incluindo a epiderme e o córtex, em muitos casos tendem a ser empurrados para fora e acabam sendo "descartados" (galpão).

Neste momento, a cambio da cortiça começa a formar o periderme, consistindo em células de cortiça protectoras contendo suberina.  Em raízes, o câmbio de cortiça origina no periciclo , um componente do cilindro vascular.

O câmbio vascular produz novas camadas de xilema secundário anualmente.  Os vasos do xilema estão mortos na maturidade, mas são responsáveis ​​pela maioria dos transportes de água através do tecido vascular em caules e raízes.

As raízes das árvores geralmente crescem até três vezes o diâmetro da ramificação, apenas metade delas está sob o tronco e a copa. As raízes de um lado de uma árvore geralmente fornecem nutrientes para a folhagem do mesmo lado. Algumas famílias, no entanto, como Sapindaceae (a família maple ), não mostram correlação entre a localização das raízes e onde a raiz fornece nutrientes à planta.

Regulamento 
Há uma correlação de raízes usando o processo de percepção das plantas para sentir seu ambiente físico para crescer,  incluindo a sensação de luz,  e barreiras físicas. Com o tempo, as raízes podem quebrar fundações, tirar água e levantar as calçadas pesquisa mostrou que as raizes têm a habilidade reconhecer as raizes do 'self' e do 'non-self' no mesmo ambiente do solo.
O ambiente correto de ar , nutrientes minerais e água direciona as raízes das plantas para crescer em qualquer direção para atender às necessidades da planta. Raízes irão encolher ou encolher a partir de condições secas  ou outras condições pobres do solo.

O gravitropismo direciona as raízes a crescerem para baixo na germinação , o mecanismo de crescimento das plantas que também faz com que a parte aérea cresça para cima.

Resposta de raiz de prevenção de sombra 
A fim de evitar a sombra, as plantas utilizam uma resposta de evitar a sombra. Quando uma planta está sob vegetação densa, a presença de outra vegetação próxima fará com que a planta evite o crescimento lateral e experimentará um aumento nas brotações ascendentes, bem como o crescimento das raízes para baixo. Para escapar da sombra, as plantas ajustam sua arquitetura radicular,
principalmente diminuindo o comprimento e a quantidade de raízes laterais emergentes da raiz primária. A experimentação de variantes mutantes de Arabidospis thaliana descobriu que as plantas detectam a proporção de vermelho para vermelho claro que entra na planta através de fotorreceptores conhecidos como fitocromos . As folhas das plantas próximas absorverão a luz vermelha e refletirão a luz vermelha que fará com que a proporção de vermelho para a luz vermelha mude para baixo. O phytochrome PhyA que detecta esta relação de luz vermelha para luz vermelha está localizado tanto no sistema radicular como no sistema de brotação das plantas, mas através da experimentação mutante nocaute, verificou-se que a PhyA localizada na raiz não detecta a relação de luz ou axialmente, isso leva a mudanças na arquitetura da raiz lateral.  Em vez disso, a pesquisa descobriu que a PhyA localizada na parte aérea é o fitocromo responsável por causar essas mudanças arquitetônicas na raiz lateral. Pesquisas também descobriram que o fitocromo completa essas mudanças arquitetônicas através da manipulação da distribuição de auxina na raiz da planta. Quando uma relação Red to Far Red baixa o suficiente é sentida pela PhyA, a phyA na filmagem estará principalmente em sua forma ativa.  Nesta forma, o PhyA estabiliza o fator de transcrição HY5, fazendo com que ele não seja mais degradado, pois é quando o phyA está em sua forma inativa. Este fator de transcrição estabilizado é então capaz de ser transportado para as raízes da planta através do floema , onde passa a induzir sua própria transcrição como forma de amplificar seu sinal. Nas raízes da planta, o HY5 funciona inibindo um fator de resposta à auxina conhecido como ARF19, um fator de resposta responsável pela tradução de PIN3 e LAX3, duas proteínas de transporte de auxina bem conhecidas . Assim, através da manipulação do ARF19, o nível e a atividade dos transportadores de auxina PIN3 e LAX3 é inibido.  Uma vez inibidos, os níveis de auxina serão baixos em áreas onde a emergência da raiz lateral normalmente ocorre, resultando na falha da planta em ter o surgimento do primórdio da raiz lateral através do periciclo da raiz . Com esta complexa manipulação do transporte de auxinas nas raízes, a emergência das raízes laterais será inibida nas raízes e a raiz irá se alongar para baixo, promovendo o crescimento vertical das plantas na tentativa de evitar a sombra.

A pesquisa de Arabidopsis levou à descoberta de como funciona essa resposta de raiz mediada por auxina. Na tentativa de descobrir o papel que o fitocromo desempenha no desenvolvimento das raízes laterais, Salisbury et al. (2007) trabalhou com Arabidopsis thaliana crescido em placas de agar. Salisbury et al. usaram plantas do tipo selvagem juntamente com variantes de knockout de proteínas e mutantes de Arabidopsis knockout de genes para observar os resultados que essas mutações tiveram sobre a arquitetura da raiz, presença de proteína e expressão gênica. Para fazer isso, Salisbury et al. usou fluorescência de GFP junto com outras formas de imageamento macro e microscópico para observar qualquer mudança várias mutações causadas. A partir dessas pesquisas, Salisbury et al. foram capazes de teorizar que os fitocromos localizados em brotos alteram os níveis de auxina nas raízes, controlando o desenvolvimento radicular lateral e a arquitetura global das raízes.  Nos experimentos de van Gelderen et al. (2018), eles queriam ver se e como é que as filmagens de Arabidopsis thalianaaltera e afeta o desenvolvimento raiz e a arquitetura raiz. Para fazer isso, eles pegaram as plantas de Arabidopsis, cultivaram-nas em gel de ágar e expuseram as raízes e os brotos para separar as fontes de luz. A partir daqui, eles alteraram os diferentes comprimentos de onda de luz que a parte aérea e a raiz das plantas estavam recebendo e registraram a densidade de raízes laterais, a quantidade de raízes laterais e a arquitetura geral das raízes laterais. Para identificar a função de fotorreceptores, proteínas, genes e hormônios específicos, eles utilizaram vários mutantes knockout de Arabidopsis e observaram as mudanças resultantes na arquitetura das raízes laterais. Através de suas observações e vários experimentos, van Gelderen et al. foram capazes de desenvolver um mecanismo para como a detecção de raízes das razões de luz Vermelho para Vermelho-Farol altera o desenvolvimento da raiz lateral.

Tipos 

Um sistema radicular verdadeiro consiste de uma raiz primária e raízes secundárias (ou raízes laterais ).

o sistema radicular difuso: a raiz primária não é dominante; todo o sistema radicular é fibroso e ramifica em todas as direções. Mais comum em monocotiledôneas . A principal função da raiz fibrosa é ancorar a planta.
Especializado

As raízes, ou partes de raízes, de muitas espécies de plantas tornaram-se especializadas para servir propósitos adaptativos além das duas funções primárias

descritas na introdução.

As raízes adventícias surgem fora da sequência da formação radicular mais comum dos ramos de uma raiz primária e, em vez disso, originam-se do caule, ramos, folhas ou velhas raízes lenhosas. Eles geralmente ocorrem em monocotiledôneas e pteridófitas, mas também em muitos dicotiledôneas , como trevo ( Trifolium ), hera ( Hedera ), morango ( Fragaria ) e salgueiro ( Salix ). A maioria das raízes aéreas e raízes de estacas são adventícias. Em algumas coníferas, as raízes adventícias podem formar a maior parte do sistema radicular.
Raízes em aeração (ou raiz do joelho ou joelho ou pneumatóforos ou joelho Cypress ): raízes que se elevam acima do solo, especialmente acima da água, como em alguns gêneros de mangue ( Avicennia , Sonneratia ). Em algumas plantas como Avicennia as raízes eretas têm um grande número de poros respiratórios para troca de gases.
Raízes aéreas : raízes inteiramente acima do solo, como na hera ( Hedera ) ou em orquídeas epífitas . Muitas raízes aéreas são usadas para receber água e nutrientes diretamente do ar - de neblina, orvalho ou umidade no ar.  Alguns confiam nos sistemas de folhas para coletar chuva ou umidade e até mesmo armazená-los em balanças ou bolsões. Outras raízes aéreas, comoraízes aéreas de mangue , são usadas para aeração e não para absorção de água. Outras raízes aéreas são utilizadas principalmente para a estrutura, funcionando como raízes de sustentação, como no milho ou raízes de âncora ou como o tronco no figo do estrangulador. Em algumas Epífitas - plantas que vivem acima da superfície em outras plantas, as raízes aéreas servem para alcançar as fontes de água ou atingir a superfície, e então funcionam como raízes superficiais regulares.
Raízes contráteis : elas puxam bulbos ou bulbos de monocotiledôneas , como jacinto e lírio , e algumas raízes , como o dente-de-leão , mais fundo no solo, expandindo-se radialmente e contraindo-se longitudinalmente. Eles têm uma superfície enrugada.
Raízes grosseiras : raízes que sofreram espessamento secundário e possuem estrutura lenhosa. Estas raízes têm alguma capacidade de absorver água e nutrientes, mas a sua principal função é o transporte e fornecer uma estrutura para ligar o menor diâmetro, raízes finas ao resto da planta.
Sistemas radiculares dimórficos : raízes com duas formas distintas para duas funções separadas
Raízes finas : tipicamente raízes primárias <2 mm de diâmetro que têm a função de absorção de água e nutrientes. Eles são freqüentemente muito ramificados e apóiam micorrizas. Estas raízes podem ser de curta duração, mas são substituídas pela planta em um processo contínuo de 'turnover' de raiz.
Raízes haustoriais : raízes de plantas parasitas que podem absorver água e nutrientes de outra planta, como no visco ( Viscum album ) e dodder .
Raízes propagativas : raízes que formam botões adventícios que se desenvolvem em brotos acima do solo, chamados de ventosas , que formam novas plantas, como no Canadá , cardo , cereja e muitos outros.
Raízes proteoidais ou raízes cluster: aglomerados densos de radículas de crescimento limitado que se desenvolvem sob condições de baixo fosfato ou baixo teor de ferro em Proteaceae e algumas plantas das seguintes famílias: Betulaceae , Casuarinaceae , Elaeagnaceae , Moraceae , Fabaceae e Myricaceae .
Raízes de palafitas : são raízes adventícias de apoio, comuns entre os manguezais . Eles crescem a partir de ramos laterais, ramificando-se no solo.
Raízes de armazenamento : estas raízes modificam-se para armazenamento de comida ou água, como cenouras e beterrabas . Eles incluem algumas raízes e raízes tuberosas.
Raízes estruturais : raízes grandes que sofreram considerável espessamento secundário e fornecem suporte mecânico a plantas e árvores lenhosas.
Raízes superficiais : estas proliferam bem abaixo da superfície do solo, explorando água e nutrientes facilmente disponíveis. Onde as condições estão próximas do ideal nas camadas superficiais do solo, o crescimento das raízes superficiais é encorajado e elas comumente se tornam as raízes dominantes.
Raízes tuberosas : raízes laterais carnudas e aumentadas para armazenamento de comida ou água, por exemplo batata-doce . Um tipo de raiz de armazenamento distinta da raiz principal.
Profundidades

Seção transversal de uma árvore de manga
A distribuição das raízes vasculares no solo depende da forma da planta, da disponibilidade espacial e temporal de água e nutrientes e das propriedades físicas do solo. As raízes mais profundas são geralmente encontradas em desertos e florestas temperadas de coníferas; o mais superficial na tundra, na floresta boreal e nas pastagens temperadas. A raiz viva mais profunda observada, pelo menos 60 metros abaixo da superfície do solo, foi observada durante a escavação de uma mina a céu aberto no Arizona, EUA. Algumas raízes podem crescer tão fundo quanto a árvore é alta. A maioria das raízes na maioria das plantas, no entanto, é encontrada relativamente perto da superfície, onde a disponibilidade de nutrientes e a aeração são mais favoráveis ​​ao crescimento. A profundidade do enraizamento pode ser fisicamente restrita por rocha ou solo compactado próximo abaixo da superfície, ou por condições anaeróbicas do solo.

Registros de profundidade 


Espécies Localização Profundidade máxima de enraizamento (m) Referências
Boscia albitrunca Deserto de Kalahari 68 Jennings (1974)
Juniperus monosperma Planalto do Colorado 61 Canhão (1960)
Eucalyptus sp. Floresta australiana 61 Jennings (1971)
Acácia erioloba Deserto de Kalahari 60 Jennings (1974)
Prosopis juliflora Deserto do arizona 53,3 Phillips (1963)
Interações ambientais
Certas plantas, nomeadamente Fabaceae , formam nódulos radiculares para se associarem e formarem uma relação simbiótica com bactérias fixadoras de nitrogénio chamadas rhizobia . Devido à alta energia necessária para fixar o nitrogênio da atmosfera, as bactérias pegam compostos de carbono da planta para abastecer o processo. Em troca, a planta toma compostos de nitrogênio produzidos da amônia pelas bactérias.

Importância econômica 

O termo culturas de raízes refere-se a qualquer estrutura de plantas comestíveis subterrâneo, mas muitas culturas de raízes são, na verdade, caules, tais como batata tubérculos. Raízes comestíveis incluem a mandioca , batata-doce , beterraba , cenoura , nabo , nabo , parsnip , rabanete , inhame e rábano . Especiarias obtidas a partir de raízes incluem sassafrás , angélica , salsaparrilha e alcaçuz .

A beterraba sacarina é uma importante fonte de açúcar. Raízes de inhame são uma fonte de compostos de estrogênio usados ​​em pílulas anticoncepcionais . O veneno de peixe e o inseticida rotenona são obtidos das raízes de Lonchocarpus spp. Medicamentos importantes das raízes são ginseng , acônito , ipeca , genciana e reserpina . Várias leguminosas que possuem nódulos radiculares fixadores de nitrogênio são usadas como adubação verde, que fornecem fertilizante nitrogenado para outras culturas quando cultivadas. Cipreste calvo especializadoraízes, chamadas de joelhos, são vendidas como lembranças, bases de lâmpadas e esculpidas na arte popular. Os nativos americanos usavam as raízes flexíveis do abeto branco para cestaria.

Raízes de árvores podem levantar e destruir calçadas de concreto e esmagar ou entupir canos enterrados.  As raízes aéreas do figo-estrangulador danificaram antigos templos maias na América Central e o templo de Angkor Wat no Camboja .

As árvores estabilizam o solo em uma inclinação propensa a deslizamentos de terra . Os pêlos das raízes funcionam como uma âncora no solo.

A propagação vegetativa de plantas via estacas depende da formação de raízes adventícias. Centenas de milhões de plantas são propagadas através de cortes anualmente, incluindo crisântemo , poinsétia , cravo , arbustos ornamentais e muitas plantas de casa .

Raízes também podem proteger o meio ambiente segurando o solo para reduzir a erosão do solo. Isto é especialmente importante em áreas como dunas de areia .

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