Planta Actinorhizal





As plantas actinorrízicas são um grupo de angiospermas caracterizado por sua capacidade de formar uma simbiose com as actinobactérias fixadoras de nitrogênio Frankia . Essa associação leva à formação de nódulos radiculares fixadores de nitrogênio.

Distribuição e ecologia

As plantas Actinorhizais são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártida . Sua capacidade de formar nódulos fixadores de nitrogênio confere uma vantagem seletiva em solos pobres. A maioria das plantas actinorhizais são, portanto , espécies pioneiras que colonizam solos jovens onde o nitrogênio disponível é escasso como morenas , fluxos vulcânicos ou dunas de areia.  Estando entre as primeiras espécies a colonizar estes ambientes perturbados, os arbustos e árvores actinorrízicos desempenham um papel crítico, enriquecendo o solo e permitindo o estabelecimento de outras espécies numa sucessão ecológica . Plantas actinorhizais como os amieiros também são comuns na floresta ripária .

As plantas Actinorhizal são os principais contribuintes para a fixação de nitrogênio em vastas áreas do mundo e são particularmente importantes na floresta temperada .  A taxa de fixação de nitrogênio medida para algumas espécies de amieiro é tão alta quanto 300 kg de N 2 / ha / ano, próximo à maior taxa relatada em leguminosas .

Origem evolucionária 

Nenhum registro fóssil está disponível em relação aos nódulos, mas o pólen fóssil de plantas semelhantes às modernas espécies actinorrízicas foi encontrado em sedimentos depositados há 87 milhões de anos. A origem da associação simbiótica permanece incerta. A capacidade de associar-se a Frankia é um caráter polifilético e provavelmente evoluiu independentemente em diferentes clades . No entanto, as plantas actinorhizais e Leguminosas, os dois principais grupos fixadores de nitrogênio de plantas compartilham um ancestral relativamente próximo, já que todos eles são parte de um clado dentro das rosinas que é freqüentemente chamado de clado fixador de nitrogênio.. Esse ancestral pode ter desenvolvido uma "predisposição" para entrar em simbiose com bactérias fixadoras de nitrogênio, o que levou à aquisição independente de habilidades simbióticas por ancestrais das espécies actinorhizal e leguminosa. O programa genético usado para estabelecer a simbiose provavelmente recrutou elementos das simbioses micorrízicas arbusculares , uma associação simbiótica muito mais antiga e amplamente distribuída entre plantas e fungos.

Os nódulos simbióticos 

Como nas leguminosas, a nodulação é favorecida pela privação de nitrogênio e é inibida por altas concentrações de nitrogênio. Dependendo das espécies de plantas, dois mecanismos de infecção foram descritos: O primeiro é observado em casuarinas ou alders e é chamado de infecção capilar. Neste caso, a infecção começa com uma infecção intracelular de um pêlo radicular e é seguida pela formação de um órgão simbiótico primitivo sem qualquer organização em particular, um pré-código.  O segundo mecanismo de infecção é chamado de entrada intercelular e é bem descrito em espécies de Discaria . Neste caso, as bactérias penetram na raiz extracelular, crescendo entre as células epidérmicas e depois entre as células corticais. Mais tarde Frankia torna-se intracelular mas nenhum prenódulo é formado. Em ambos os casos, a infecção leva a divisões celulares no periciclo e à formação de um novo órgão que consiste em vários lobos anatomicamente semelhantes a uma raiz lateral. Este órgão é o nódulo actinorrízio, também chamado de actinorhizae . Células corticais do nódulo são invadidas por filamentos de Frankia provenientes do local da infecção ou do pré-módulo. Os nódulos actinorrízicos geralmente têm um crescimento indeterminado, portanto, novas células são continuamente produzidas no ápice e sucessivamente infectadas. As células maduras do nódulo são preenchidas com filamentos bacterianos que fixam ativamente o nitrogênio.

Pouca informação está disponível sobre os mecanismos que levam à nodulação. Nenhum equivalente dos fatores rizobiais de Nod foi encontrado, mas vários genes conhecidos por participarem da formação e funcionamento de nódulos de Legume (codificação para hemoglobina e outras nodulinas) também são encontrados em plantas actinorrizais onde eles deveriam desempenhar papéis similares. A falta de ferramentas genéticas em Frankia e em espécies actinorrízicas foi o principal factor que explica uma pobre subdeclaração tais desta simbiose, mas o recente sequenciação de 3 Frankia genomas e o desenvolvimento de RNAi e genómicas ferramentas em espécies actinorrízicas deve ajudar a um entendimento muito melhor nos anos seguintes.

Classificação 
As plantas actinorrízicas são dicotiledôneas distribuídas em três ordens de angiospermas , 8 famílias e 24 gêneros :

Cucurbitales
Coriariaceae
Coriaria
Datiscaceae
Datisca
Fagales
Betulaceae
Alnus
Casuarinaceae
Allocasuarina
Casuarina
Ceuthostoma
Gymnostoma
Myricaceae
Comptonia
Myrica (incluindo Morella )
Rosales
Elaeagnaceae
Elaeagnus
Hippophae
Shepherdia
Rhamnaceae
Colletia
Discaria
Kentrothamnus
Retanilla
Talguenea
Trevoa
Ochetophila
Ceanothus
Rosaceae
Cercocarpo
Chamaebatia
Cowania
Dryas
Purshia

Essas três ordens formam um único clado dentro das Rosinas , que é um táxon irmão da outra grande ordem de fixação de nitrogênio, os Fabales . Todas as espécies actinorhizais são árvores ou arbustos, com exceção do gênero Datisca .

Muitos são plantas comuns em regiões temperadas como o amieiro , loureiro , sweetfern , Avens , miséria montanha e Coriaria . Algumas espécies Elaeagnus e espinheiro-mar produzem frutos comestíveis. Nas regiões tropicais, as casuarinas são amplamente cultivadas.

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