Planta Actinorhizal





As plantas actinorrízicas são um grupo de angiospermas caracterizado por sua capacidade de formar uma simbiose com as actinobactérias fixadoras de nitrogênio Frankia . Essa associação leva à formação de nódulos radiculares fixadores de nitrogênio.

Distribuição e ecologia

As plantas Actinorhizais são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártida . Sua capacidade de formar nódulos fixadores de nitrogênio confere uma vantagem seletiva em solos pobres. A maioria das plantas actinorhizais são, portanto , espécies pioneiras que colonizam solos jovens onde o nitrogênio disponível é escasso como morenas , fluxos vulcânicos ou dunas de areia.  Estando entre as primeiras espécies a colonizar estes ambientes perturbados, os arbustos e árvores actinorrízicos desempenham um papel crítico, enriquecendo o solo e permitindo o estabelecimento de outras espécies numa sucessão ecológica . Plantas actinorhizais como os amieiros também são comuns na floresta ripária .

As plantas Actinorhizal são os principais contribuintes para a fixação de nitrogênio em vastas áreas do mundo e são particularmente importantes na floresta temperada .  A taxa de fixação de nitrogênio medida para algumas espécies de amieiro é tão alta quanto 300 kg de N 2 / ha / ano, próximo à maior taxa relatada em leguminosas .

Origem evolucionária 

Nenhum registro fóssil está disponível em relação aos nódulos, mas o pólen fóssil de plantas semelhantes às modernas espécies actinorrízicas foi encontrado em sedimentos depositados há 87 milhões de anos. A origem da associação simbiótica permanece incerta. A capacidade de associar-se a Frankia é um caráter polifilético e provavelmente evoluiu independentemente em diferentes clades . No entanto, as plantas actinorhizais e Leguminosas, os dois principais grupos fixadores de nitrogênio de plantas compartilham um ancestral relativamente próximo, já que todos eles são parte de um clado dentro das rosinas que é freqüentemente chamado de clado fixador de nitrogênio.. Esse ancestral pode ter desenvolvido uma "predisposição" para entrar em simbiose com bactérias fixadoras de nitrogênio, o que levou à aquisição independente de habilidades simbióticas por ancestrais das espécies actinorhizal e leguminosa. O programa genético usado para estabelecer a simbiose provavelmente recrutou elementos das simbioses micorrízicas arbusculares , uma associação simbiótica muito mais antiga e amplamente distribuída entre plantas e fungos.

Os nódulos simbióticos 

Como nas leguminosas, a nodulação é favorecida pela privação de nitrogênio e é inibida por altas concentrações de nitrogênio. Dependendo das espécies de plantas, dois mecanismos de infecção foram descritos: O primeiro é observado em casuarinas ou alders e é chamado de infecção capilar. Neste caso, a infecção começa com uma infecção intracelular de um pêlo radicular e é seguida pela formação de um órgão simbiótico primitivo sem qualquer organização em particular, um pré-código.  O segundo mecanismo de infecção é chamado de entrada intercelular e é bem descrito em espécies de Discaria . Neste caso, as bactérias penetram na raiz extracelular, crescendo entre as células epidérmicas e depois entre as células corticais. Mais tarde Frankia torna-se intracelular mas nenhum prenódulo é formado. Em ambos os casos, a infecção leva a divisões celulares no periciclo e à formação de um novo órgão que consiste em vários lobos anatomicamente semelhantes a uma raiz lateral. Este órgão é o nódulo actinorrízio, também chamado de actinorhizae . Células corticais do nódulo são invadidas por filamentos de Frankia provenientes do local da infecção ou do pré-módulo. Os nódulos actinorrízicos geralmente têm um crescimento indeterminado, portanto, novas células são continuamente produzidas no ápice e sucessivamente infectadas. As células maduras do nódulo são preenchidas com filamentos bacterianos que fixam ativamente o nitrogênio.

Pouca informação está disponível sobre os mecanismos que levam à nodulação. Nenhum equivalente dos fatores rizobiais de Nod foi encontrado, mas vários genes conhecidos por participarem da formação e funcionamento de nódulos de Legume (codificação para hemoglobina e outras nodulinas) também são encontrados em plantas actinorrizais onde eles deveriam desempenhar papéis similares. A falta de ferramentas genéticas em Frankia e em espécies actinorrízicas foi o principal factor que explica uma pobre subdeclaração tais desta simbiose, mas o recente sequenciação de 3 Frankia genomas e o desenvolvimento de RNAi e genómicas ferramentas em espécies actinorrízicas deve ajudar a um entendimento muito melhor nos anos seguintes.

Classificação 
As plantas actinorrízicas são dicotiledôneas distribuídas em três ordens de angiospermas , 8 famílias e 24 gêneros :

Cucurbitales
Coriariaceae
Coriaria
Datiscaceae
Datisca
Fagales
Betulaceae
Alnus
Casuarinaceae
Allocasuarina
Casuarina
Ceuthostoma
Gymnostoma
Myricaceae
Comptonia
Myrica (incluindo Morella )
Rosales
Elaeagnaceae
Elaeagnus
Hippophae
Shepherdia
Rhamnaceae
Colletia
Discaria
Kentrothamnus
Retanilla
Talguenea
Trevoa
Ochetophila
Ceanothus
Rosaceae
Cercocarpo
Chamaebatia
Cowania
Dryas
Purshia

Essas três ordens formam um único clado dentro das Rosinas , que é um táxon irmão da outra grande ordem de fixação de nitrogênio, os Fabales . Todas as espécies actinorhizais são árvores ou arbustos, com exceção do gênero Datisca .

Muitos são plantas comuns em regiões temperadas como o amieiro , loureiro , sweetfern , Avens , miséria montanha e Coriaria . Algumas espécies Elaeagnus e espinheiro-mar produzem frutos comestíveis. Nas regiões tropicais, as casuarinas são amplamente cultivadas.

Comentários

Postagens mais visitadas deste blog

Significado do piercing na língua

Vespa mandarina

Quinquina (Cinchona officinalis)

Certa vez perguntaram a Albert Einstein: “Qual é a sensação de ser o homem mais inteligente a estar vivo? A resposta de Einstein foi: “eu não sei, você tem de perguntar ao Nikola Tesla”