Néctar

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O néctar é um líquido rico em açúcar produzido por plantas em glândulas chamadas nectários , seja dentro das flores com as quais atrai animais polinizadores , seja por nectários extraflorais , que fornecem uma fonte de nutrientes para os mutualistas animais , que por sua vez fornecem proteção antiherbívora . Polinizadores comuns que consomem néctar incluem mosquitos , hoverflies , vespas , abelhas , borboletas e mariposas , beija-flores , honeyeaters emorcegos . O néctar desempenha um papel importante na economia de forrageamento e na evolução geral das espécies que se alimentam de néctar; por exemplo, o néctar e suas propriedades são responsáveis ​​pela evolução diferencial da abelha africana, A. m. scutellata e a abelha do oeste .

O néctar é um item ecologicamente importante, a fonte de açúcar do mel . Também é útil na agricultura e horticultura porque os estágios adultos de alguns insetos predadores se alimentam de néctar. Por exemplo, a espécie de vespa social Apoica flavissima depende do néctar como fonte primária de alimento. Por sua vez, essas vespas então caçam insetos de pragas agrícolas como alimento para seus filhotes. Por exemplo, vespas com rosca ( gênero Ammophila ) são conhecidas por caçar lagartas que são destrutivas para as plantações. Lagartas no entanto, eventualmente se tornam borboletas e mariposas, que são polinizadores muito importantes
A secreção de néctar aumenta à medida que a flor é visitada por polinizadores. Após a polinização, o néctar é freqüentemente reabsorvido na planta.

Etimologia 
O néctar é derivado do grego nektar , a lendária bebida dos deuses gregos .  A palavra é derivada como um composto de nek , que significa morte e alcatrão , ou seja, a capacidade de superar.  O uso comum de néctar refere-se ao "líquido doce em flores", registrado pela primeira vez em 1600 dC .

Nectários florais 
Um nectário é o tecido floral encontrado em diferentes locais da flor. Os diferentes tipos de nectários florais incluem nectários da sépala , nectários da pétala , nectários estaminais encontrados no estame e nectários ginecológicos encontrados no tecido do ovário . Os nectários também podem variar em cor, número e simetria.  Os nectários também podem ser categorizados como estruturais ou não estruturais. Os nectários estruturais referem-se a áreas específicas de tecido que exsudam o néctar, como os tipos de nectários florais listados anteriormente. Os nectários não estruturais secretam néctar com pouca freqüência dos tecidos não diferenciados.  Os diferentes tipos de nectários florais evoluíramdependendo do polinizador que se alimenta do néctar da planta. O néctar é secretado pelas células epidérmicas dos nectários por meio de tricomas ou estômatos modificados . O néctar vem do floema com açúcares adicionais que são secretados pelas células através de vesículas embaladas pelo retículo endoplasmático .  As flores que têm nectários mais longos às vezes têm um filamento vascular no néctar para auxiliar no transporte por uma distância maior.  .

Os nectários florais são usados ​​pelas plantas para atrair polinizadores , como insetos , beija-flores e outros vertebrados . Os polinizadores alimentam-se do néctar e, dependendo da localização do nectário, o polinizador ajuda na fertilização e cruzamento da planta, enquanto eles escovam os órgãos reprodutores, o estame e o pistilo da planta e coletam ou depositam o pólen .  O néctar dos nectários florais é algumas vezes usado como recompensa para insetos, como formigas , que protegem a planta de predadores. Muitas famílias florais desenvolveram um néctarespora . Essas esporas são projeções de vários comprimentos formados a partir de diferentes tecidos, como pétalas ou sépalas. Eles permitem que os polinizadores pousem no tecido alongado e alcancem mais facilmente os nectários e obtenham a recompensa do néctar.  Diferentes características do esporão, como seu comprimento ou posição na flor, podem determinar o tipo de polinizador que visita a flor.

Defesa de herbivoria é frequentemente um dos papéis dos nectários extraflorais. Nectários florais também podem estar envolvidos na defesa. Além dos açúcares encontrados no néctar, certas proteínas também podem ser encontradas no néctar secretado pelos nectários florais. Em plantas de tabaco , essas proteínas têm propriedades antimicrobianas e antifúngicas e podem ser secretadas para defender o gineceu de certos patógenos.

Os nectários florais evoluíram e divergiram nos diferentes tipos de nectários devido aos vários polinizadores que visitam as flores. Em Melastomataceae , diferentes tipos de nectários florais evoluíram e foram perdidos muitas vezes. Flores que produziam néctar ancestralmente e tinham nectários podem ter perdido sua capacidade de produzir néctar devido à falta de consumo de néctar por polinizadores, como certas espécies de abelhas . Em vez disso, eles se concentraram na alocação de energia para a produção de pólen . Espécies de angiospermas que possuem nectários usam o néctar para atrair polinizadores que consomem o néctar, como pássaros e borboletas .  EmBromeliaceae , nectários septais (uma forma de nectário ginecogênico) são comuns em espécies que são polinizadas por insetos ou aves. Em espécies que são polinizadas pelo vento, os nectários são frequentemente ausentes porque não há polinizadores para fornecer uma recompensa.  Em flores que geralmente são polinizadas por organismos de língua longa, como certas moscas , mariposas , borboletas e pássaros, os nectários nos ovários são comuns porque são capazes de alcançar a recompensa do néctar quando polinizam. Nectários sépala e pétala são frequentemente mais comuns em espécies que são polinizadas por insetos de língua curta que não conseguem chegar tão longe na flor.

Nectários extraflorais

Nectários extraflorais (também conhecidos como nectários extra-nupciais) são glândulas de plantas secretoras de néctar que se desenvolvem fora das flores e não estão envolvidas na polinização . Eles são altamente diversos em forma, localização, tamanho e mecanismo. Eles foram descritos em praticamente todas as partes da planta acima do solo - incluindo folhas (caso em que são conhecidas como nectários foliares), pecíolos , estípulas , cotilédones , frutas e caules , entre outros. Eles variam de tricomas unicelulares a estruturas complexas que podem ou não ser vascularizadas .

Em contraste com os nectários florais, o néctar produzido fora da flor geralmente tem uma função defensiva. O néctar atrai insetos predadores que comem tanto o néctar quanto qualquer insetos que se alimentam de plantas ao redor, funcionando assim como 'guarda-costas'.  Insetos predadores forrageiros mostram uma preferência por plantas com nectários extraflorais, particularmente algumas espécies de formigas e vespas , que têm sido observadas para defender diretamente as plantas. Entre as flores de paixão , por exemplo, os nectários extraflorais impedem herbívoros atraindo formigas e impedindo que duas espécies de borboletas ponham ovos.  Em muitas plantas carnívorasNectários extraflorais também são usados ​​para atrair presas de insetos .

Darwin entendeu que o néctar extrafloral "embora pequeno em quantidade, é avidamente procurado por insetos", mas acredita que "suas visitas não beneficiam de modo algum a planta".  Em vez disso, ele acreditava que os nectários extraflorais eram excretórios por natureza ( hydathodes ). Suas funções defensivas foram reconhecidas pela primeira vez pelo botânico italiano Federico Delpino em sua importante monografia Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886). O estudo de Delpino foi inspirado por um desentendimento com Charles Darwin , com quem ele se correspondia regularmente.

Nectários extraflorais foram relatados em mais de 3941 espécies de plantas vasculares pertencentes a 745 gêneros e 108 famílias , 99,7% das quais pertencem a plantas com flores (angiospermas), compreendendo 1,0 a 1,8% de todas as espécies conhecidas. Eles são mais comuns entre eudicotiledôneas , ocorrendo em 3642 espécies (de 654 gêneros e 89 famílias), particularmente entre rosídeos que compreendem mais da metade das ocorrências conhecidas. As famílias que mais registram ocorrências de nectários extraflorais são Fabaceae , com 1069 espécies, Passifloraceae , com 438 espécies, e Malvaceae., com 301 espécies. Os gêneros com as ocorrências mais registradas são Passiflora (322 espécies, Passifloraceae), Inga (294 espécies, Fabaceae) e Acácia (204 espécies, Fabaceae).  Outros gêneros com nectários extraflorais incluem Salix ( Salicaceae ), Prunus ( Rosaceae ) e Gossypium ( Malvaceae ).

Nectários foliares também foram observados em 39 espécies de fetos pertencentes a sete gêneros e quatro famílias de Cyatheales e Polypodiales .  Eles estão ausentes, no entanto, em briófitas , gimnospermas , angiospermas precoces , magnoliídeos e membros de Apiales entre os eudicotiledôneas. Estudos filogenéticos e a ampla distribuição de nectários extraflorais entre plantas vasculares apontam para múltiplas origens evolutivas independentes de nectários extraflorais em pelo menos 457 linhagens independentes.

Componentes 

Os principais ingredientes do néctar são os açúcares em proporções variáveis ​​de sacarose , glicose e frutose .  Além disso, os néctares possuem diversos outros fitoquímicos que servem tanto para atrair os polinizadores quanto para desencorajar os predadores.  Carboidratos , aminoácidos e voláteis funcionam para atrair algumas espécies, enquanto alcalóides e polifenóis parecem fornecer uma função protetora.

A Nicotiana attenuata , uma planta de tabaco nativa do estado americano de Utah , usa vários aromas voláteis para atrair pássaros e mariposas polinizadores. O mais forte desses aromas é a benzilacetona , mas a planta também acrescenta nicotina amarga , que é menos aromática, portanto pode não ser detectada pela ave até depois de tomar uma bebida. Os pesquisadores especulam que o propósito desta adição é desencorajar a forrageadora depois de apenas um gole, motivando-a a visitar outras plantas, maximizando assim a eficiência de polinização obtida pela planta para uma produção mínima de néctar. Neurotoxinas, como a esculina, estão presentes em alguns néctares, como o daBuckeye da Califórnia .O néctar contém água, carboidratos , aminoácidos , íons e muitos outros compostos.