Mutualismo (biologia)





Mutualismo descreve a interação ecológica entre duas ou mais espécies das quais indivíduos de ambas as espécies obtêm um benefício de aptidão  . Acredita-se que o mutualismo é o tipo mais comum de interação ecológica, e é frequentemente dominante na maioria das comunidades em todo o mundo. Exemplos proeminentes incluem a maioria das plantas vasculares envolvidas em interações mutualísticas com micorrizas , plantas com flores sendo polinizadas por animais, plantas vasculares sendo dispersadas por animais e corais com zooxantelas , entre muitos outros. Mutualismo pode ser contrastado com a competição interespecífica , em que cada espécie experiências reduzidafitness, e exploração , ou parasitismo , em que uma espécie beneficia a "despesa" do outro.

O mutualismo é frequentemente confundido com dois outros tipos de fenômenos ecológicos: cooperação e simbiose . Cooperação refere-se a aumentos na aptidão através de interações intra-espécies (intraespecíficas). A simbiose envolve duas espécies que vivem próximas e podem ser mutualísticas, parasitárias ou comensais , de modo que as relações simbióticas nem sempre são mutualistas.

O mutualismo desempenha um papel fundamental na ecologia . Por exemplo, as interações mutualísticas são vitais para o funcionamento do ecossistema terrestre , pois mais de 48% das plantas terrestres confiam nos relacionamentos micorrízicos com fungos para fornecer compostos inorgânicos e oligoelementos. Como outro exemplo, a estimativa de árvores de florestas tropicais com mutualismos de dispersão de sementes com animais varia de 70 a 90%. Além disso, acredita-se que o mutualismo tenha impulsionado a evolução de grande parte da diversidade biológica que vemos, como formas de flores (importantes para mutualismos de polinização ) e co-evolução entre grupos de espécies. No entanto, o mutualismo tem recebido menos atenção do que outras interações, como a predação e o parasitismo .

Medir o benefício exato da aptidão para os indivíduos em uma relação mutualística nem sempre é simples, particularmente quando os indivíduos podem receber benefícios de uma variedade de espécies, por exemplo, a maioria dos mutualismos entre plantas e polinizadores . Por isso, é comum categorizar os mutualismos de acordo com a proximidade da associação, usando termos como obrigatórios e facultativos . Definir "proximidade", no entanto, também é problemático. Pode se referir à dependência mútua (as espécies não podem viver umas sem as outras) ou à intimidade biológica da relação em relação à proximidade física ( por exemplo , uma espécie vivendo dentro dos tecidos das outras espécies).

O termo mutualismo foi introduzido por Pierre-Joseph van Beneden em seu livro de 1876 Animal Parasites and Messmates

Tipos 
Relacionamentos mutualistas podem ser pensados ​​como uma forma de "troca biológica"  em associações micorrizas entre raízes de plantas e fungos , com a planta fornecendo carboidratos ao fungo em troca de compostos principalmente de fosfato, mas também de compostos nitrogenados . Outros exemplos incluem bactérias rhizobia que fixam nitrogênio para plantas leguminosas (família Fabaceae) em troca de carboidratos contendo energia .

Relacionamentos de recursos de serviço 

Relacionamentos de recursos de serviço são comuns. Três tipos importantes são polinização, limpeza de simbiose e zoocoria.

Na polinização , uma planta comercializa recursos alimentares na forma de néctar ou pólen para o serviço de dispersão de pólen.

Phagophiles alimentam (recurso) em ectoparasitas , proporcionando assim serviço anti-pragas, como na limpeza da simbiose . Elacatinus e Gobiosoma , gêneros de gobies , também se alimentam de ectoparasitas de seus clientes enquanto os limpam.

A zoocoria é a dispersão das sementes das plantas pelos animais. Isso é semelhante à polinização, pois a planta produz recursos alimentares (por exemplo, frutas carnudas, superabundância de sementes) para animais que dispersam as sementes (serviço).

Outro tipo é formiga protecção de pulgões , onde os pulgões comércio açúcar rico em melaço (um subproduto do seu modo de alimentação em planta seiva ) em retorno para a defesa contra predadores tais como joaninhas .

Relacionamentos serviço-serviço 

Estritas interações entre serviços e serviços são muito raras, por razões que estão longe de ser claras.  Um exemplo é a relação entre as anêmonas do mar e peixes anêmonas da família Pomacentridae : as anêmonas protegem os peixes contra predadores (que não toleram as picadas dos tentáculos da anêmona) e os peixes defendem as anêmonas contra os peixes- borboleta (família Chaetodontidae). ), que comem anêmonas. No entanto, em comum com muitos mutualismos, há mais de um aspecto: no mutualismo anemonefish-anemone, o desperdício de amônia dos peixes alimenta as algas simbióticas que são encontrados nos tentáculos da anêmona.  Portanto, o que parece ser um mutualismo de serviço-serviço, na verdade, tem um componente de recurso de serviço. Um segundo exemplo é o da relação entre algumas formigas do gênero Pseudomyrmex e árvores do gênero Acacia , como o espinho assobiando e a acácia do megafone . As formigas aninham-se dentro dos espinhos da planta. Em troca de abrigo, as formigas protegem as acácias do ataque de herbívoros(que freqüentemente comem, introduzindo um componente de recursos para essa relação serviço-serviço) e a concorrência de outras plantas, aparando a vegetação que protegeria a acácia. Além disso, outro componente de recursos de serviços está presente, já que as formigas se alimentam regularmente de corpos alimentícios ricos em lipídios, chamados de corpos Beltian, que estão na planta Acacia .

Nos neotrópicos , a formiga Myrmelachista schumanni faz seu ninho em cavidades especiais em Duroia hirsute . Plantas nas proximidades que pertencem a outras espécies são mortas com ácido fórmico . Esta jardinagem seletiva pode ser tão agressiva que pequenas áreas da floresta tropical são dominadas por Duroia hirsute . Estas manchas peculiares são conhecidas pela população local como " jardins do diabo ".

Em algumas dessas relações, o custo da proteção da formiga pode ser bastante caro. Cordia sp. árvores na floresta amazônica têm uma espécie de parceria com a Allomerus sp. formigas, que fazem seus ninhos em folhas modificadas. Para aumentar a quantidade de espaço disponível, as formigas destruirão os botões florais da árvore. As flores morrem e as folhas se desenvolvem, proporcionando às formigas mais habitações. Outro tipo de Allomerus sp. formiga vive com a Hirtellasp. árvore nas mesmas florestas, mas nessa relação a árvore virou as tabelas nas formigas. Quando a árvore está pronta para produzir flores, as formigas de certos ramos começam a murchar e a encolher, forçando os ocupantes a fugir, deixando as flores da árvore livres de ataques de formigas.

O termo "grupo de espécies" pode ser usado para descrever a maneira pela qual os organismos individuais se agrupam. Nesse contexto não taxonômico, pode-se referir a "grupos de mesma espécie" e "grupos de espécies mistas". Enquanto grupos de mesma espécie são a norma, exemplos de grupos de espécies mistas são abundantes. Por exemplo, a zebra ( Equus burchelli ) e o gnu ( Connochaetes taurinus ) podem permanecer em associação durante os períodos de migração de longa distância através do Serengeti como uma estratégia para impedir os predadores. Cercopithecus mitis e Cercopithecus ascanius , espécie de macaco na floresta Kakamega do Quênia, pode ficar nas proximidades e percorrer exatamente as mesmas rotas pela floresta por períodos de até 12 horas. Esses grupos de espécies mistas não podem ser explicados pela coincidência de compartilhar o mesmo habitat. Pelo contrário, eles são criados pela escolha comportamental ativa de pelo menos uma das espécies em questão.

Modelagem Matemática 
Os tratamentos matemáticos dos mutualismos, como o estudo dos mutualismos em geral, ficaram para trás em relação às interações predação , ou predador-presa, consumidor-recurso. Em modelos de mutualismos, os termos "tipo I" e "tipo II" respostas funcionais referem-se as relações lineares e saturando, respectivamente, entre benefício fornecido a um indivíduo de espécies 1 ( y -axis) sobre a densidade de espécies 2 ( x -eixo).

Resposta funcional do tipo I
Uma das estruturas mais simples para modelar as interações entre espécies é a equação de Lotka-Volterra . Neste modelo, a mudança na densidade populacional dos dois mutualistas é quantificada como:

{\ displaystyle {\ begin {alinhados} {\ frac {d}} {dt}} & = r_ {1} N \ left (1 - {\ cfrac {N} {K_ {1}}} + \ beta _ {12 } {\ cfrac {M} {K_ {1}}} \ right) \\ [8pt] {\ frac {d}} {dt}} & = r_ {2} M \ left (1 - {\ cfrac {M} {K_ {2}}} + \ beta _ {21} {\ cfrac {N} {K_ {2}}} \ right) \ end {aligned}}} {\ displaystyle {\ begin {alinhados} {\ frac {d}} {dt}} & = r_ {1} N \ left (1 - {\ cfrac {N} {K_ {1}}} + \ beta _ {12 } {\ cfrac {M} {K_ {1}}} \ right) \\ [8pt] {\ frac {d}} {dt}} & = r_ {2} M \ left (1 - {\ cfrac {M} {K_ {2}}} + \ beta _ {21} {\ cfrac {N} {K_ {2}}} \ right) \ end {aligned}}}
Onde

N e M = as densidades populacionais.
r = taxa de crescimento intrínseco da população.
K = capacidade de carga de seu ambiente local.
β = coeficiente de conversão de encontros com uma espécie para novas unidades da outra.
Mutualismo é, em essência, a equação de crescimento logístico + interação mutualista. O termo de interação mutualística representa o aumento no crescimento populacional de espécies um como resultado da presença de maior número de espécies dois, e vice-versa. Como o termo mutualista é sempre positivo, pode levar a um crescimento ilimitado irrealista, como acontece com o modelo simples.  Portanto, é importante incluir um mecanismo de saturação para evitar o problema.

A resposta funcional do tipo I é visualizada como o gráfico de {\ displaystyle {\ cfrac {\ beta _ {12}} {K_ {1}}} M} {\ displaystyle {\ cfrac {\ beta _ {12}} {K_ {1}}} M} vs M .

Resposta funcional do tipo II
Em 1989, David Hamilton Wright modificou as equações de Lotka-Volterra adicionando um novo termo, βM / K , para representar uma relação mutualista. Wright também considerou o conceito de saturação, o que significa que, com densidades mais altas, há benefícios decrescentes de novos aumentos da população mutualista. Sem saturação, as densidades das espécies aumentariam indefinidamente. Como isso não é possível devido a restrições ambientais e capacidade de carga, um modelo que inclua saturação seria mais preciso. A teoria matemática de Wright baseia-se na premissa de um modelo simples de mutualismo de duas espécies, no qual os benefícios do mutualismo se tornam saturados devido aos limites impostos pelo tempo de manipulação. Wright define o tempo de manuseio como o tempo necessário para processar um item alimentar, desde a interação inicial até o início de uma busca por novos itens alimentares e assume que o processamento de alimentos e a busca por alimentos são mutuamente exclusivos. Mutualistas que exibem comportamento de forrageamento são expostos às restrições de tempo de manuseio. O mutualismo pode estar associado à simbiose.

Manipulando interações de tempo Em 1959, CS Holling realizou seu experimento clássico de disco que assumiu o seguinte: que (1), o número de itens alimentares capturados é proporcional ao tempo de busca alocado ; e (2), que existe uma variável de tempo de manipulação que existe separadamente da noção de tempo de busca. Ele então desenvolveu uma equação para a resposta funcional do Tipo II , que mostrou que a taxa de alimentação é equivalente a

{\ displaystyle {\ cfrac {ax} {1 + axT_ {H}}}} {\ cfrac {ax} {1 + axT_ {H}}}
Onde,

a = a taxa de descoberta instantânea
x = densidade do item alimentar
T H = tempo de manipulação
A equação que incorpora resposta funcional e mutualismo do Tipo II é:

{\ displaystyle {\ frac {d}} {dt}} = N \ left [r (1-cN) + {\ cfrac {baM} {1 + aT_ {H} M}} \ right]} {\ frac {d}} {dt}} = N \ left [r (1-cN) + {\ cfrac {baM} {1 + aT_ {H} M}} \ right]
Onde

N e M = densidades dos dois mutualistas
r = taxa intrínseca de aumento de N
c = coeficiente de medição da interação intraespecífica negativa. Isso equivale ao inverso da capacidade de carga , 1 / K , de N , na equação logística .
a = taxa de descoberta instantânea
b = coeficiente de conversão de encontros com M para novas unidades de N
ou equivalente,

{\ displaystyle {\ frac {d}} {dt}} = N [r (1-cN) + \ beta M / (X + M)]} {\ displaystyle {\ frac {d}} {dt}} = N [r (1-cN) + \ beta M / (X + M)]}
Onde

X = 1 / a T H
β = b / T H
Este modelo é mais eficazmente aplicado a espécies de vida livre que encontram um número de indivíduos da parte mutualista no curso de suas existências. Wright observa que os modelos de mutualismo biológico tendem a ser qualitativamente semelhantes, na medida em que as isoclinas apresentadas geralmente têm uma inclinação decrescente positiva e, em geral, diagramas isoclinais semelhantes. As interações mutualísticas são melhor visualizadas como isóquinas com inclinação positiva, o que pode ser explicado pelo fato de que a saturação dos benefícios concedidos ao mutualismo ou as restrições impostas por fatores externos contribuem para uma inclinação decrescente.

A resposta funcional do tipo II é visualizada como o gráfico de {\ displaystyle {\ cfrac {baM} {1 + aT_ {H} M}}} {\ displaystyle {\ cfrac {baM} {1 + aT_ {H} M}}} vs M .

Estrutura das redes
Descobriu-se que as redes mutualistas formadas a partir da interação entre plantas e polinizadores têm uma estrutura semelhante em ecossistemas muito diferentes em diferentes continentes, consistindo de espécies totalmente diferentes. A estrutura dessas redes mutualistas pode ter grandes consequências para a maneira como as comunidades de polinizadores respondem às condições cada vez mais duras e à capacidade de suporte da comunidade.

Modelos matemáticos que examinam as consequências desta estrutura de rede para a estabilidade das comunidades de polinizadores sugerem que a forma específica em que são organizadas redes planta-polinizador minimiza concorrência entre os polinizadores,  reduzir a propagação de efeitos indirectos e, assim, aumentar a estabilidade do ecossistema  e pode até levar a uma forte facilitação indireta entre polinizadores quando as condições são severas. Isso significa que as espécies de polinizadores juntas podem sobreviver sob condições adversas. Mas isso também significa que as espécies de polinizadores colapsam simultaneamente quando as condições passam por um ponto crítico. Esse colapso simultâneo ocorre porque as espécies de polinizadores dependem umas das outras quando sobrevivem sob condições difíceis.

Tal colapso em toda a comunidade, envolvendo muitas espécies de polinizadores, pode ocorrer subitamente quando condições cada vez mais severas passam por um ponto crítico e a recuperação de tal colapso pode não ser fácil. A melhoria nas condições necessárias para a recuperação dos polinizadores pode ser substancialmente maior do que a melhoria necessária para retornar às condições em que a comunidade de polinizadores entrou em colapso.

Humanos 

Os seres humanos estão envolvidos em mutualismos com outras espécies: sua flora intestinal é essencial para uma digestão eficiente . As infestações de piolhos podem ter sido benéficas para os seres humanos ao promover uma resposta imunológica que ajuda a reduzir a ameaça de doenças letais causadas por piolhos do corpo .

Algumas relações entre humanos e animais domesticados e plantas são, em graus diferentes, mutualistas. Por exemplo, as variedades agrícolas de milho fornecem alimento para os seres humanos e são incapazes de se reproduzir sem intervenção humana porque a bainha folhosa não se abre, e a cabeça da semente (o "sabugo") não se despedaça para espalhar as sementes naturalmente.

Na agricultura tradicional , algumas plantas têm mutualistas como plantas companheiras , proporcionando-se abrigo, fertilidade do solo e / ou controle natural de pragas . Por exemplo, os feijões podem crescer-se espigas de milho como uma treliça, enquanto a fixação de azoto no solo para o milho, um fenómeno que é usado no cultivo de três irmãs .

Um pesquisador propôs que a principal vantagem do Homo sapiens sobre os neandertais em competir em habitats similares era o mutualismo do primeiro com os cães.

Divisão de Mutualismo 
Mutualismos não são estáticos e podem ser perdidos pela evolução  . Sachs e Simms (2006) sugerem que isso pode ocorrer por meio de quatro vias principais:

Um mutualista muda para o parasitismo e não beneficia mais seu parceiro
Um parceiro abandona o mutualismo e vive autonomamente
Um parceiro pode ser extinto
Um parceiro pode ser transferido para outra espécie  .
Existem muitos exemplos de discriminação de mutualismo. Por exemplo, linhagens de plantas que habitam ambientes ricos em nutrientes abandonaram evolutivamente os mutualismos micorrízicos muitas vezes de forma independente.

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