Micorrizas





Uma micorriza (do grego μύκης mýkēs , "fungo" e ῥίζα rhiza , "raiz"; micorrizas , micorrizas ou micorrizas  ) é uma associação simbiótica entre um fungo e uma planta . O termo micorriza refere-se ao papel do fungo na rizosfera da planta , seu sistema radicular . As micorrizas desempenham papéis importantes na nutrição de plantas , biologia do solo e química do solo .

Em uma associação micorrízica, o fungo coloniza os tecidos radiculares da planta hospedeira, tanto intracelularmente quanto nos fungos micorrízicos arbusculares (AMF ou AM), ou extracelularmente como nos fungos ectomicorrízicos . A associação é geralmente mutualística , mas em espécies particulares ou em circunstâncias particulares, as micorrizas podem ser variadamente parasitárias nas plantas hospedeiras.

Definição 


Uma micorriza é uma associação simbiótica entre uma planta verde e um fungo. A planta produz moléculas orgânicas, como os açúcares, pela fotossíntese e as fornece ao fungo, e o fungo fornece à planta água e nutrientes minerais, como o fósforo , retirados do solo. As micorrizas estão localizadas nas raízes das plantas vasculares, mas também ocorrem associações semelhantes às micorrizas nas briófitas e há evidências fósseis de que as primeiras plantas terrestres que não tinham raízes formavam associações micorrízicas arbusculares.A maioria das espécies de plantas formam associações micorrízicas, embora algumas famílias como Brassicaceae e Chenopodiaceaenão podes. Diferentes formas para a associação são detalhadas na próxima seção. O mais comum é o tipo arbuscular que está presente em 70% das espécies vegetais, incluindo muitas plantas cultivadas, como trigo e arroz.

Tipos 

As micorrizas são comumente divididas em ectomicorrizas e endomicorrizas . Os dois tipos são diferenciados pelo fato de que as hifas dos fungos ectomicorrízicos não penetram nas células individuais dentro da raiz, enquanto as hifas dos fungos endomicorrízicos penetram na parede celular e invaginam a membrana celular .A endomicorriza inclui micorriza arbuscular , ericoide e orquídea , enquanto as micorrizas arbutóides podem ser classificadas como ectoendomicorrizas . As micorrizas monotropoides formam uma categoria especial.

Ectomicorrizas 

Ectomicorrizas, ou EcM, são associações simbióticas entre as raízes de cerca de 10% das famílias de plantas, principalmente plantas lenhosas incluindo as famílias de bétula , dipterocarpo , eucalipto , carvalho, pinheiro e rosa , orquídeas , e fungos pertencentes a o Basidiomycota , Ascomycota e Zygomycota . Alguns fungos da EcM, como muitos Leccinum e Suillus , são simbióticos com apenas um gênero específico de planta, enquanto outros fungos, como o Amanitasão generalistas que formam micorrizas com muitas plantas diferentes. Uma árvore individual pode ter 15 ou mais parceiros diferentes de EcM de fungos de uma só vez. Existem milhares de espécies fúngicas ectomicorrízicas, hospedadas em mais de 200 gêneros. Um estudo recente estimou de maneira conservadora a riqueza global de espécies de fungos ectomicorrízicos em aproximadamente 7750 espécies, embora, com base em estimativas conhecidas e desconhecidas da diversidade de macromicetos, uma estimativa final da riqueza de espécies de ECM provavelmente estaria entre 20000 e 25000.

Ectomicorrizas consistem de uma bainha de hifas, ou manto, cobrindo a ponta da raiz e uma rede de hifas de Hartig em torno das células da planta dentro do córtex da raiz . Em alguns casos, as hifas também podem penetrar nas células da planta, caso em que a micorriza é chamada ectendomicorriza. Fora da raiz, o micélio extramatérico ectomicorrízico forma uma extensa rede no solo e na serapilheira.

Pode-se demonstrar que os nutrientes se movem entre diferentes plantas através da rede fúngica. Mostrou-se que o carbono se move de bétulas de papel para abetos de Douglas , promovendo assim a sucessão nos ecossistemas .  Verificou-se que o fungo ectomicorrízico Laccaria bicolor atrai e mata os coqueiros para obter nitrogênio, alguns dos quais podem ser transferidos para a planta hospedeira micorrízica. Em um estudo realizado por Klironomos e Hart, o Eastern White Pine inoculado com L. bicolor foi capaz de obter até 25% de seu nitrogênio a partir de colêmbolos.Quando comparado com raízes finas não micorrízicas, as ectomicorrizas podem conter concentrações muito elevadas de oligoelementos, incluindo metais tóxicos (cádmio, prata) ou cloro.

A primeira seqüência genômica para um representante de fungos simbióticos, o basidiomiceto ectomicorrízico Laccaria bicolor , foi publicada. Uma expansão de várias famílias multigênicas ocorreu neste fungo, sugerindo que a adaptação à simbiose procedia pela duplicação gênica. Dentro de genes específicos da linhagem, aqueles que codificam para proteínas secretadas reguladas por simbiose mostraram uma expressão regulada positivamente em pontas de raízes ectomicorrízicas, sugerindo um papel na comunicação do parceiro. Laccaria bicolor carece de enzimas envolvidas na degradação dos componentes da parede celular vegetal (celulose, hemicelulose, pectinas e pectatos), impedindo que o simbionte degrada as células hospedeiras durante a colonização radicular. Em contraste, Laccaria bicolorpossui famílias multigênicas expandidas associadas à hidrólise de polissacarídeos e proteínas bacterianos e de microfauna. Essa análise do genoma revelou o duplo estilo de vida saprotrófico e biotrófico do fungo micorrízico que permite que ele cresça tanto no solo quanto nas raízes das plantas vivas.

Micorriza Arbutóide 

Este tipo de micorriza envolve plantas da subfamília Arbutoideae Ericaceae . No entanto, é diferente da micorriza ericoide e se assemelha a ectomicorrizas, tanto funcionalmente quanto em termos dos fungos envolvidos. diferença para ectomicorrizas é que algumas hifas realmente penetram nas células da raiz, tornando este tipo de micorriza uma ectendomicorriza

Endomycorrhza 
Micorriza arbuscular

As endomicorrizas são variáveis ​​e foram classificadas como micorrizas arbusculares, ericoides, arbutóides, monotropoides e orquídeas. As micorrizas arbusculares , ou AM (anteriormente conhecido como vesicular-arbusculares micorrizas, ou VAM), são micorrizas cujas hifas células vegetais penetre, que produzem estruturas que são ou de balão-like (vesículas) ou dichotomously ramificação invaginações (arbúsculos) como um meio de troca de nutrientes. As hifas fúngicas não penetram de fato no protoplasto (isto é, no interior da célula), mas invaginam a membrana celular . A estrutura dos arbuscules aumenta a área da superfície de contato entre o hypha e o cytoplasm da pilha para facilitar a transferência de nutrientes entre eles.

As micorrizas arbusculares são formadas apenas por fungos da divisão Glomeromycota . Evidência fóssil e análise de seqüência de DNA  sugerem que esse mutualismo apareceu 400-460 milhões de anos atrás , quando as primeiras plantas estavam colonizando a terra. As micorrizas arbusculares são encontradas em 85% de todas as famílias de plantas e ocorrem em muitas espécies de culturas.  As hifas de fungos micorrízicos arbusculares produzem a glicoproteína glomalina , que pode ser uma das principais reservas de carbono no solo. Fungos micorrízicos arbusculares têm sido (possivelmente) assexuados por muitos milhões de anos e, excepcionalmente, os indivíduos podem conter muitos núcleos geneticamente diferentes (um fenômeno chamado heterocariose).

Ericoid mycorrhiza 

As micorrizas ericoides são o terceiro dos três tipos mais importantes ecologicamente. Eles têm uma fase intraradical simples (crescer em células), consistindo de densas bobinas de hifas na camada mais externa das células da raiz. Não há fase perirradical e a fase extraradical consiste de hifas esparsas que não se estendem muito para o solo circundante. Eles podem formar esporocarpos (provavelmente na forma de pequenas xícaras), mas sua biologia reprodutiva é pouco compreendida.

Também se demonstrou que as micorrizas ericóides possuem capacidades saprotróficas consideráveis , o que permitiria que as plantas recebessem nutrientes de materiais ainda não decompostos por meio das ações de decomposição de seus parceiros ericoides .

Micorriza orquídea

Todas as orquídeas são mico-heterotróficas em algum estágio durante o seu ciclo de vida e formam micorrizas de orquídeas com uma variedade de fungos basidiomicetos.

Suas hifas penetram nas células da raiz e formam pelotões (bobinas) para troca de nutrientes.

Micorriza monotropoide 

Este tipo de micorrizas ocorre na subfamília Monotropoideae da Ericaceae , assim como vários gêneros nas Orchidaceae . Estas plantas são heterotróficas ou mixotróficas e derivam seu carbono do parceiro do fungo. Trata-se, portanto, de uma simbiose micorrizal não mutualística e parasitária .

Dinâmica Mutualista 
Os fungos micorrízicos formam uma relação mutualística com as raízes da maioria das espécies de plantas. Em tal relação, diz-se que ambas as plantas e as partes das raízes que hospedam os fungos são micorrizas. Relativamente poucas relações micorrízicas entre espécies de plantas e fungos foram examinadas até agora, mas 95% das famílias de plantas investigadas são predominantemente micorrizadas, no sentido de que a maioria de suas espécies se associam beneficamente com micorrizas, ou são absolutamente dependentes de micorrizas. As Orchidaceae são notórias como uma família na qual a ausência das micorrizas corretas é fatal mesmo para a germinação de sementes.

Pesquisas recentes sobre plantas ectomicorrízicas em florestas boreais indicam que fungos micorrízicos e plantas têm uma relação que pode ser mais complexa do que simplesmente mutualística. Esta relação foi notada quando fungos micorrízicos inesperadamente estavam acumulando nitrogênio das raízes das plantas em tempos de escassez de nitrogênio. Pesquisadores argumentam que algumas micorrizas distribuem nutrientes baseados no ambiente com plantas vizinhas e outras micorrizas. Eles explicam como esse modelo atualizado poderia explicar por que as micorrizas não aliviam a limitação de nitrogênio da planta e por que as plantas podem mudar abruptamente de uma estratégia mista com raízes micorrízicas e não micorrízicas para uma estratégia puramente micorrizal, à medida que a disponibilidade de nitrogênio no solo diminui. Também foi sugerido que as relações evolutivas e filogenéticas podem explicar muito mais variação na força dos mutualismos micorrízicos do que os fatores ecológicos.

Troca de açúcar / água mineral 

A associação mutualística micorrízica fornece ao fungo acesso relativamente constante e direto a carboidratos , como glicose e sacarose .  Os carboidratos são translocados de sua origem (geralmente folhas) para o tecido radicular e para os parceiros fúngicos da planta. Em troca, a planta ganha os benefícios da maior capacidade de absorção do micélio para água e nutrientes minerais, em parte devido à grande área de superfície das hifas fúngicas, que são muito mais longas e finas do que os pelos radiculares , e em parte porque alguns desses fungos pode mobilizar minerais do solo indisponíveis para as raízes das plantas. O efeito é, portanto, melhorar as capacidades de absorção de minerais da planta.

Raízes de plantas sem ajuda podem ser incapazes de absorver nutrientes que são quimicamente ou fisicamente imobilizados ; exemplos incluem iões fosfato e micronutrientes como o ferro. Uma forma dessa imobilização ocorre em solos com alto teor de argila , ou solos com pH fortemente básico . O micélio do fungo micorrízico pode, no entanto, aceder a muitas dessas fontes de nutrientes e torná-las disponíveis para as plantas que colonizam. Assim, muitas plantas são capazes de obter fosfato, sem usar o solo como fonte. Outra forma de imobilização é quando os nutrientes são retidos em matéria orgânica que é lenta para decair, como a madeira, e alguns fungos micorrízicos atuam diretamente como organismos decompositores, mobilizando os nutrientes e passando alguns para as plantas hospedeiras; por exemplo, em algumas florestas distróficas , grandes quantidades de fosfato e outros nutrientes são absorvidos por hifas micorrízicas que atuam diretamente na serapilheira, evitando a necessidade de absorção pelo solo.O cultivo de becos Inga , proposto como uma alternativa para cortar e queimar a destruição da floresta tropical,  baseia-se em micorriza dentro do sistema radicular das espécies de Inga.para evitar que a chuva lave o fósforo do solo.

Em alguns relacionamentos mais complexos, os fungos micorrízicos não apenas coletam nutrientes do solo imobilizados, mas conectam plantas individuais em conjunto por redes micorrízicas que transportam água, carbono e outros nutrientes diretamente de planta para planta através de redes de hifas subterrâneas.

Suillus tomentosus , umfungo basidiomiceto , produz estruturas especializadas conhecidas como tuberculate ectomycorrhizae com sua planta hospedeira lodgepole pine ( Pinus contorta var. Latifolia ). Estas estruturas foram mostradas para hospedar bactérias fixadoras de nitrogênio que contribuem com uma quantidade significativa de nitrogênio e permitem que os pinheiros colonizem locais pobres em nutrientes

Mecanismos 
Os mecanismos pelos quais as micorrizas aumentam a absorção incluem alguns que são físicos e alguns são químicos. Fisicamente, a maioria dos micélios micorrízicos é muito menor em diâmetro do que a menor raiz ou pêlos radiculares e, portanto, pode explorar o material do solo que as raízes e os pêlos das raízes não conseguem alcançar, além de proporcionar uma maior área de superfície para absorção. Quimicamente, a química da membrana celular dos fungos difere da das plantas. Por exemplo, eles podem secretar ácidos orgânicos que dissolvem ou quelam muitos íons, ou os liberam de minerais por troca iônica . As micorrizas são especialmente benéficas para o parceiro vegetal em solos pobres em nutrientes.

Resistência a doenças, seca e salinidade e sua correlação com micorrizas
Plantas micorrízicas são frequentemente mais resistentes a doenças, como aquelas causadas por patógenos microbianos do solo . Essas associações foram encontradas para auxiliar na defesa das plantas tanto acima quanto abaixo do solo. Verificou-se que as micorrizas excretam enzimas que são tóxicas para os organismos do solo, como os nematóides.  Estudos mais recentes mostraram que as associações micorrízicas resultam em um efeito primordial de plantas que essencialmente atua como uma resposta imune primária. Quando esta associação é formada, uma resposta de defesa é ativada similarmente à resposta que ocorre quando a planta está sob ataque. Como resultado desta inoculação, as respostas de defesa são mais fortes em plantas com associações micorrízicas.

A AMF também foi significativamente correlacionada com variáveis ​​de fertilidade biológica do solo, como fungos do solo e bactérias do solo, incluindo doenças do solo. Além disso, AMF foi significativamente correlacionado com a variável física do solo, mas apenas com o nível da água e não com a estabilidade dos agregados.  e também são mais resistentes aos efeitos da seca. O significado dos fungos micorrízicos arbusculares inclui o alívio do estresse salino e seus efeitos benéficos sobre o crescimento e a produtividade das plantas. Embora a salinidade possa afetar negativamente os fungos micorrízicos arbusculares, muitos relatos mostram um melhor crescimento e desempenho das plantas micorrizadas sob condições de estresse salino

Resistência a insetos 
Pesquisas recentes mostraram que plantas conectadas por fungos micorrízicos podem usar essas conexões subterrâneas para produzir e receber sinais de alerta.  Especificamente, quando uma planta hospedeira é atacada por um pulgão, a planta sinaliza ao redor de plantas conectadas de sua condição. A planta hospedeira libera compostos orgânicos voláteis (COVs) que atraem os predadores do inseto. As plantas conectadas por fungos micorrízicos também são solicitadas a produzir VOCs idênticos, que protegem as plantas não infectadas de serem atacadas pelo inseto. Além disso, isso ajuda os fungos micorrízicos, impedindo a realocação de carbono da planta, o que afeta negativamente o crescimento dos fungos e ocorre quando a planta é atacada por herbívoros.

Colonização do solo estéril 
As plantas cultivadas em solos estéreis e meios de crescimento frequentemente têm um desempenho pobre sem a adição de esporos ou hifas de fungos micorrízicos para colonizar as raízes das plantas e ajudar na absorção de nutrientes minerais do solo.  A ausência de fungos micorrízicos também pode retardar o crescimento das plantas na sucessão inicial ou em paisagens degradadas.  A introdução de plantas micorrízicas alienígenas em ecossistemas deficientes em nutrientes coloca as plantas indígenas não micorrízicas em desvantagem competitiva.Esta aptidão para colonizar o solo estéril é definida pela categoria oligotrófica .

Resistência à toxicidade 
Descobriu-se que os fungos têm um papel protetor nas plantas enraizadas em solos com altas concentrações de metais, como solos ácidos e contaminados . Pinheiros inoculados com Pisolithus tinctorius plantados em vários locais contaminados apresentaram alta tolerância ao contaminante, à sobrevivência e ao crescimento. Um estudo descobriu a existência de cepas de Suillus luteus com tolerância variável ao zinco . Outro estudo descobriu que cepas de Suillus bovinus tolerantes ao zinco conferiam resistência a plantas de Pinus sylvestris . Isto foi provavelmente devido à ligação do metal ao extramatricialmicélio do fungo, sem afetar a troca de substâncias benéficas.

Ocorrência de associações micorrízicas
Com cerca de 400 milhões de anos, o Rhynie chert contém um conjunto de plantas fósseis preservadas com detalhes suficientes para que as micorrizas sejam observadas nos caules de Aglaophyton major .

Micorrizas estão presentes em 92% das famílias da planta em estudo (80% de espécies),  com micorrizas arbusculares sendo a forma ancestral e predominante,  e a associação simbiótica mais prevalente encontrado no reino vegetal. A estrutura das micorrizas arbusculares tem sido altamente conservada desde a sua primeira aparição no registro fóssil,com o desenvolvimento de ectomicorrizas e a perda de micorrizas, evoluindo convergentemente em múltiplas ocasiões.

Descoberta 
Associações de fungos com raízes de plantas são conhecidas desde meados do século XIX. No entanto, os primeiros observadores simplesmente registraram o fato sem investigar as relações entre os dois organismos. Esta simbiose foi estudada e descrita por Franciszek Kamieński em 1879-1882.  Outras pesquisas foram realizadas por Albert Bernhard Frank , que introduziu o termo micorriza em 1885.

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