Invertebrado

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Invertebrados são animais que não possuem nem desenvolvem uma coluna vertebral (comumente conhecida como espinha dorsal ou espinha dorsal ), derivada da notocorda . Isso inclui todos os animais além do subfilo Vertebrata . Exemplos familiares de invertebrados incluem artrópodes ( insetos , aracnídeos , crustáceos e miriápodes ), moluscos ( chitons , caracóis , bivalves , lulas epolvos ), anelídeos ( minhocas e sanguessugas ) e cnidários ( hidras , águas-vivas , anémonas do mar e corais ).

A maioria das espécies animais são invertebrados; uma estimativa coloca o valor em 97%. Muitos taxa de invertebrados têm um maior número e variedade de espécies do que todo o subfilo de Vertebrata.

Alguns dos chamados invertebrados, como o tunicata e o cefalocordado estão mais relacionados aos vertebrados do que a outros invertebrados. Isso faz com que os invertebrados sejam parafiléticos , de modo que o termo tem pouco significado na taxonomia .

Etimologia
A palavra "invertebrado" vem da palavra latina vértebra , que significa uma articulação em geral, e às vezes especificamente uma articulação da coluna vertebral de um vertebrado. O aspecto articulado da vértebra deriva do conceito de girar, expresso no verto raiz ou vorto , para virar.  O prefixo ins significa "não" ou "sem".

Significado taxonômico
O termo invertebrados nem sempre é preciso entre os não-biólogos, pois não descreve com precisão um táxon da mesma maneira que Arthropoda , Vertebrata ou Manidae . Cada um desses termos descreve um taxon, filo , subfilo ou família válidos . "Invertebrata" é um termo de conveniência, não um táxon; tem muito pouco significado circunscrito, exceto no Chordata . O Vertebrata como um subfilo compreende uma proporção tão pequena do Metazoa que falar do reino Animaliaem termos de "vertebrados" e "invertebrados" tem praticidade limitada. Na taxonomia mais formal de Animalia, outros atributos que logicamente devem preceder a presença ou ausência da coluna vertebral na construção de um cladograma , por exemplo, a presença de uma notocorda . Isso pelo menos circunscreveria o Chordata. No entanto, mesmo a notocorda seria um critério menos fundamental do que aspectos do desenvolvimento e simetria embriológica  ou talvez do bauplan .

Apesar disso, o conceito de invertebrados como um táxon de animais tem persistido por mais de um século entre os leigos ,  e dentro da comunidade zoológica e em sua literatura permanece em uso como um termo de conveniência para animais que não são membros da comunidade. os vertebrados.  O texto a seguir reflete a compreensão científica anterior do termo e dos animais que o constituíram. De acordo com esse entendimento, os invertebrados não possuem um esqueleto ósseo, seja interno ou externo. Eles incluem planos corporais extremamente variados . Muitos têm esqueletos hidrostáticos cheios de fluido, como águas - vivas ou vermes. Outros têm exoesqueletos durosConchas externas como as de insetos e crustáceos . Os invertebrados mais conhecidos são os Protozoa , Porifera , Coelenterata , Platelmintos , Nematoides , Anelídeos , Equinodermos , Mollusca e Arthropoda . Arthropoda inclui insetos , crustáceos e aracnídeos .

Número de espécies existentes
De longe, o maior número de espécies de invertebrados descritos são insetos. A tabela a seguir lista o número de espécies existentes descritas para os principais grupos de invertebrados, conforme estimado na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN , 2014.3.

Grupo de invertebrados	Nome latino	Imagem	Número estimado de  espécies descritas
Insetos	Insecta		1.000.000
Aracnídeos	Aracnídeos		102,248
Moluscos	Mollusca		85.000
Crustáceos	Crustáceos		47.000
Corais	Anthozoa		2.175
Vermes de veludo	Onychophora		165
Caranguejos-ferradura	Xiphosura		4
Outros  medusa , equinodermos ,  esponjas , outros vermes etc.	-	-	68,658
		Total:	~ 1.300.000

A IUCN estima que 66.178 espécies de vertebrados existentes foram descritas,  o que significa que mais de 95% das espécies animais descritas no mundo são invertebrados.

Características
A característica comum a todos os invertebrados é a ausência de coluna vertebral ( coluna vertebral): isso cria uma distinção entre invertebrados e vertebrados. A distinção é apenas de conveniência; não se baseia em qualquer traço claro biologicamente homólogo , não mais do que o traço comum de ter asas unidas funcionalmente a insetos, morcegos e pássaros, ou que não possuem asas une tartarugas , caramujos e esponjas . Sendo animais, os invertebrados são heterotróficos e requerem sustentação na forma do consumo de outros organismos. Com algumas exceções, como o Poriferainvertebrados geralmente têm corpos compostos de tecidos diferenciados. Há também tipicamente uma câmara digestiva com uma ou duas aberturas para o exterior.

Morfologia e simetria
Os planos corporais da maioria dos organismos multicelulares exibem alguma forma de simetria , seja ela radial, bilateral ou esférica. Uma minoria, no entanto, não exibe simetria. Um exemplo de invertebrados assimétricos inclui todas as espécies de gastrópodes . Isto é facilmente visto em caracóis e caracóis marinhos , que têm conchas helicoidais. Lesmas parecem externamente simétricas, mas seu pneumostome (orifício de respiração) está localizado no lado direito. Outros gastrópodes desenvolvem assimetria externa, como Glaucus atlanticus que desenvolve cerata assimétricaenquanto amadurecem. A origem da assimetria de gastrópodes é objeto de debate científico.

Outros exemplos de assimetria são encontrados em caranguejos violinistas e ermitões . Eles geralmente têm uma garra muito maior que a outra. Se um violinista masculino perder sua grande garra, crescerá outro no lado oposto após a muda . Animais sésseis , como esponjas, são assimétricos  ao lado de colônias de corais (com exceção dos pólipos individuais que exibem simetria radial); garras alpheidae que não possuem pinças; e alguns copépodes , poliopistocotiledoneas e monogeneasque parasitam por ligação ou residência dentro da câmara branquial de seus hospedeiros de peixes ).

Sistema nervoso
Neurônios diferem em invertebrados de células de mamíferos. As células de invertebrados disparam em resposta a estímulos semelhantes aos dos mamíferos, como trauma de tecidos, alta temperatura ou alterações no pH. O primeiro invertebrado em que uma célula neuronal foi identificada foi a sanguessuga medicinal , Hirudo medicinalis .

Aprendizagem e memória utilizando nociceptores na lebre do mar, a Aplysia tem sido descrita.  Os neurônios do molusco são capazes de detectar pressões crescentes e trauma tecidual.

Neurônios foram identificados em uma ampla gama de espécies de invertebrados, incluindo anelídeos, moluscos, nematóides e artrópodes.

Sistema respiratório

Um tipo de sistema respiratório de invertebrados é o sistema respiratório aberto composto de espiráculos , traquéias e traqueóis que os artrópodes terrestres têm de transportar gases metabólicos de e para os tecidos.  A distribuição dos espiráculos pode variar muito entre as muitas ordens de insetos, mas em geral cada segmento do corpo pode ter apenas um par de espiráculos, cada um dos quais se conecta a um átrio e tem um tubo traqueal relativamente grande atrás dele. As traquéias são invaginações do exoesqueleto cuticular desse ramo ( anastomosa) em todo o corpo com diâmetros de apenas alguns micrômetros até 0,8 mm. Os menores tubos, traqueóis, penetram nas células e servem como locais de difusão para a água , o oxigênio e o dióxido de carbono . O gás pode ser conduzido através do sistema respiratório por meio de ventilação ativa ou difusão passiva. Ao contrário dos vertebrados, os insetos geralmente não carregam oxigênio em sua hemolinfa .

Um tubo traqueal pode conter anéis circunferenciais em forma de rebordo de taenídia em várias geometrias, tais como laços ou hélices . Na cabeça , tórax ou abdome , a traquéia também pode estar conectada a sacos aéreos. Muitos insetos, como gafanhotos e abelhas , que ativamente bombeiam os sacos aéreos em seu abdômen, são capazes de controlar o fluxo de ar através de seu corpo. Em alguns insetos aquáticos, as traqueias trocam o gás através da parede do corpo diretamente, na forma de uma guelra , ou funcionam essencialmente como normais, através de um plastrão.. Note que, apesar de serem internas, as traquéias de artrópodes são descartadas durante a muda ( ecdise ).

Reprodução
Como os vertebrados, a maioria dos invertebrados se reproduz pelo menos parcialmente através da reprodução sexual . Eles produzem células reprodutivas especializadas que sofrem meiose para produzir espermatozóides móveis menores ou óvulos maiores, sem motilidade .  Estes se fundem para formar zigotos , que se desenvolvem em novos indivíduos.  Outros são capazes de reprodução assexuada, ou às vezes, ambos os métodos de reprodução.

Interação social
O comportamento social é generalizado em invertebrados, incluindo baratas, cupins, pulgões, tripes , formigas, abelhas, Passalidae , Acari , aranhas e muito mais.  A interação social é particularmente saliente em espécies eusociais, mas também se aplica a outros invertebrados.

Insetos reconhecem informações transmitidas por outros insetos.

Phyla

O termo invertebrado abrange vários filos. Uma delas são as esponjas ( Porifera ). Eles foram pensados ​​por muito tempo para ter divergido de outros animais cedo.  Eles não têm a organização complexa encontrada na maioria dos outros filos. Suas células são diferenciadas, mas na maioria dos casos não são organizadas em tecidos distintos.  As esponjas normalmente se alimentam por meio do desenho da água através dos poros. Alguns especulam que as esponjas não são tão primitivas, mas podem ser secundariamente simplificadas. Os Ctenophora e os Cnidaria , que incluem anêmonas do mar , corais e águas - vivas., são radialmente simétricas e possuem câmaras digestivas com uma única abertura, que serve tanto como a boca como o ânus. Ambos têm tecidos distintos, mas não são organizados em órgãos .  Existem apenas duas camadas germinativas principais, a ectoderme e a endoderme, com apenas células dispersas entre elas. Como tal, eles são às vezes chamados diploblásticos .

Os equinodermos são radialmente simétricos e exclusivamente marinhos, incluindo estrelas do mar (Asteroidea), ouriços do mar (Echinoidea), estrelas quebradiças (Ophiuroidea), pepinos do mar (Holothuroidea) e estrelas de penas (Crinoidea).

O maior filo animal também está incluído nos invertebrados: o Arthropoda, incluindo insetos, aranhas , caranguejos e seus parentes. Todos esses organismos têm um corpo dividido em segmentos repetitivos, geralmente com apêndices pareados. Além disso, eles possuem um exoesqueleto endurecido que é periodicamente eliminado durante o crescimento.Dois filos menor, o Onychophora e o Tardigrada , são parentes próximos dos artrópodes e compartilham esses traços. Os Nematoda ou lombrigas, são talvez o segundo maior filo de animais, e também são invertebrados. Lombrigas são tipicamente microscópicas e ocorrem em quase todos os ambientes onde há água.Um número são parasitas importantes. Filos menores relacionados a eles são os Kinorhyncha , Priapulida e Loricifera . Esses grupos têm um celoma reduzido, chamado pseudoceloma. Outros invertebrados incluem os vermes Nemertea ou Ribbon e a Sipuncula .

Outro filo é Platyhelminthes , os vermes chatos. Estes eram originalmente considerados primitivos, mas agora parece que eles se desenvolveram a partir de ancestrais mais complexos.  Os vermes chatos são acoelhorosos , sem uma cavidade corporal, assim como seus parentes mais próximos, o microscópico Gastrotricha .  O rotifera ou rotíferos, são comuns em ambientes aquosos. Os invertebrados também incluem o Acanthocephala ou vermes com ponta espinhosa, o Gnathostomulida , o Micrognathozoa e o Cycliophora .

Também estão incluídos dois dos filos de animais mais bem sucedidos, o Mollusca e o Annelida.  O primeiro, que é o segundo maior filo animal em número de espécies descritas, inclui animais como caramujos , moluscos e lulas , e o último compreende os vermes segmentados, como minhocas e sanguessugas . Esses dois grupos têm sido considerados parentes próximos por causa da presença comum de larvas de trochóforos , mas os anelídeos são considerados mais próximos dos artrópodes, porque ambos são segmentados. Agora, isso é geralmente considerado evolução convergente, devido a muitas diferenças morfológicas e genéticas entre os dois filos.

Entre os filos menor de invertebrados estão os Hemichordata , ou bolota,e o Chaetognatha, ou vermes de flecha. Outros filos incluem Acoelomorpha , Brachiopoda , Bryozoa , Entoprocta , Phoronida e Xenoturbellida .

Classificação de invertebrados
Os invertebrados podem ser classificados em várias categorias principais, algumas das quais são taxonomicamente obsoletas ou discutíveis, mas ainda usadas como termos de conveniência. Cada um, no entanto, aparece em seu próprio artigo nos links a seguir.

Esponjas ( Porifera )
Geléias de pente ( Ctenophora )
Hidras, águas-vivas, anêmonas do mar e corais ( Cnidaria )
Estrelas do mar, ouriços do mar, pepinos do mar ( Echinodermata )
Flatworms ( Platyhelminthes )
Rodada ou threadworms ( Nematoda )
Minhocas e sanguessugas ( Annelida )
Insetos, aracnídeos, crustáceos e miriápodes ( Arthropoda )
Chitons, caracóis, bivalves, lulas e polvos ( Mollusca )
História
Os primeiros fósseis de animais parecem ser os de invertebrados. Fósseis de 665 milhões de anos na Formação Trezona em Trezona Bore, Flinders Central do Oeste, Austrália do Sul, foram interpretados como sendo esponjas iniciais.  Alguns paleontologistas sugerem que os animais apareceram muito antes, possivelmente já há 1 bilhão de anos.  Trace fósseis como trilhas e tocas encontradas na era Tonian indicam a presença de vermes triploblásticos , como metazoários, aproximadamente tão grandes (cerca de 5 mm de largura) e complexos como minhocas .
Cerca de 453 MYA, os animais começaram a se diversificar, e muitos dos importantes grupos de invertebrados divergiram um do outro. Fósseis de invertebrados são encontrados em vários tipos de sedimentos do Fanerozóico . Fósseis de invertebrados são comumente usados ​​em estratigrafia.

Classificação
Carl Linnaeus dividiu esses animais em apenas dois grupos, o Insecta e o agora obsoleto Vermes ( vermes ). Jean-Baptiste Lamarck , que foi nomeado para o cargo de "Curador de Insecta e Vermes" no Musée National d'Histoire Naturelle em 1793, ambos cunharam o termo "invertebrado" para descrever esses animais e dividiram os dois grupos originais em dez, dividindo Arachnida e Crustacea do Linnean Insecta, e Mollusca, Annelida, Cirripedia , Radiata , Coelenterata e Infusoria do Linnean Vermes. Eles agora são classificados em mais de 30 filos , de organismos simples comoesponjas do mar e vermes achatados a animais complexos, tais como artrópodes e moluscos.

Significância do grupo
Invertebrados são animais sem coluna vertebral. Isto levou à conclusão de que emvertebrados são um grupo que se desvia dos vertebrados normais. Isso foi dito porque os pesquisadores no passado, como Lamarck, viam os vertebrados como um "padrão": na teoria da evolução de Lamarck, ele acreditava que as características adquiridas através do processo evolutivo envolviam não apenas a sobrevivência, mas também a progressão para um " forma mais elevada ", à qual humanos e vertebrados estavam mais próximos que invertebrados. Embora a evolução direcionada por objetivos tenha sido abandonada, a distinção de invertebrados e vertebrados persiste até hoje, embora o agrupamento tenha sido considerado "dificilmente natural ou mesmo muito aguçado". Outra razão citada para esta distinção continuada é que Lamarck criou um precedente através de suas classificações, das quais agora é difícil escapar. Em qualquer caso, na edição de 1968 da Zoologia de Invertebrados , nota-se que "a divisão do Reino Animal em vertebrados e invertebrados é artificial e reflete o preconceito humano em favor dos próprios parentes do homem". O livro também aponta que o grupo agrupa um grande número de espécies, de modo que nenhuma característica descreve todos os invertebrados. Além disso, algumas espécies incluídas são apenas remotamente relacionadas umas às outras, com algumas mais relacionadas aos vertebrados do que outros invertebrados (ver Paraphyly ).

Em pesquisa
Por muitos séculos, os invertebrados foram negligenciados pelos biólogos, em favor de grandes vertebrados e espécies "úteis" ou carismáticas .  A biologia de invertebrados não foi um campo de estudo importante até o trabalho de Linnaeus e Lamarck no século XVIII. Durante o século XX, a zoologia invertebrada tornou-se um dos principais campos das ciências naturais, com importantes descobertas nos campos da medicina, genética, paleontologia e ecologia.O estudo de invertebrados também beneficiou a aplicação da lei, pois descobriu-se que artrópodes e especialmente insetos são uma fonte de informação para investigadores forenses.

Dois dos organismos modelo mais estudados atualmente são os invertebrados: a mosca-da-fruta Drosophila melanogaster e o nematoide Caenorhabditis elegans . Eles têm sido os organismos modelo mais intensamente estudados e estavam entre as primeiras formas de vida a serem geneticamente seqüenciadas. Isso foi facilitado pelo estado severamente reduzido de seus genomas , mas muitos genes , íntrons e ligações foram perdidos. A análise do genoma da anêmona-do-mar estrelou a importância de esponjas, placozoários e coanoflagelados, também sendo sequenciada, na explicação da chegada de 1500 genes ancestrais únicos aos animais.  Os invertebrados também são usados ​​por cientistas no campo do biomonitoramento aquático para avaliar os efeitos da poluição da água e da mudança climática