Hormônio vegetal

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Os hormônios vegetais (também conhecidos como fitohormônios ) são moléculas sinalizadoras produzidas dentro das plantas , que ocorrem em concentrações extremamente baixas . Os hormônios vegetais controlam todos os aspectos do crescimento e desenvolvimento, desde a embriogênese , a regulação do tamanho dos órgãos , a defesa do patógeno , a tolerância ao estresse e até o desenvolvimento reprodutivo . Ao contrário dos animais (nos quais a produção de hormônios é restrita a glândulas especializadas ), cada célula vegetal é capaz de produzir hormônios.  O termo "fitohormônio" foi criado porFoi e Thimann e usou no título do livro deles / delas em 1937.

Fitohormônios são encontrados em todo o reino vegetal , e até mesmo em algas , onde eles têm funções semelhantes às observadas em plantas superiores .Alguns fitohormônios também ocorrem em microorganismos , como fungos e bactérias unicelulares , no entanto, nesses casos, eles não desempenham um papel hormonal e podem ser melhor considerados como metabólitos secundários

Características 

A palavra hormônio é derivada do grego, ou seja , em movimento . Os hormônios vegetais afetam a expressão gênica e os níveis de transcrição , divisão celular e crescimento. Eles são produzidos naturalmente dentro de plantas, embora produtos químicos muito semelhantes sejam produzidos por fungos e bactérias que também podem afetar o crescimento das plantas. Um grande número de compostos químicos relacionados são sintetizados por seres humanos. Eles são usados ​​para regular o crescimento de plantas cultivadas , ervas daninhas e plantas cultivadas in vitro e células vegetais; estes compostos sintéticos são chamados reguladores de crescimento de plantas ou PGRsabreviado. No início do estudo dos hormônios vegetais, "fitohormônio" era o termo comumente usado, mas seu uso é menos amplamente aplicado agora.

Hormônios vegetais não são nutrientes , mas produtos químicos que em pequenas quantidades promover e influenciam o crescimento, desenvolvimento e diferenciação de células e tecidos . A biossíntese de hormônios vegetais dentro dos tecidos vegetais é freqüentemente difusa e nem sempre localizada. As plantas não têm glândulas para produzir e armazenar hormônios, porque, ao contrário dos animais - que têm dois sistemas circulatórios ( linfático e cardiovascular ) acionados por um coraçãoque movimenta fluidos ao redor do corpo - as plantas usam meios mais passivos para mover substâncias químicas ao redor de seus corpos. As plantas utilizam substâncias químicas simples como hormônios, que se movem mais facilmente através de seus tecidos. Eles são frequentemente produzidos e usados ​​em uma base local dentro do corpo da planta. As células vegetais produzem hormônios que afetam até mesmo diferentes regiões da célula que produz o hormônio.

Os hormônios são transportados dentro da planta, utilizando quatro tipos de movimentos. Para o movimento localizado, o fluxo citoplasmático dentro das células e a lenta difusão de íons e moléculas entre as células são utilizadas. Os tecidos vasculares são usados ​​para mover os hormônios de uma parte da planta para outra; estes incluem tubos de crivo ou floema que movem os açúcares das folhas para as raízes e flores, e o xilema que move a água e os solutos minerais das raízes para a folhagem .

Nem todas as células vegetais respondem aos hormônios, mas aquelas células que são programadas para responder em pontos específicos em seu ciclo de crescimento. Os maiores efeitos ocorrem em estágios específicos durante a vida da célula, com efeitos diminuídos ocorrendo antes ou depois desse período. As plantas precisam de hormônios em momentos muito específicos durante o crescimento das plantas e em locais específicos. Eles também precisam desvincular os efeitos que os hormônios têm quando não são mais necessários. A produção de hormônios ocorre muito frequentemente em locais de crescimento ativo dentro dos meristemasantes que as células tenham se diferenciado completamente. Após a produção, às vezes são movidos para outras partes da planta, onde causam um efeito imediato; ou eles podem ser armazenados em células para serem liberados posteriormente. As plantas usam caminhos diferentes para regular as quantidades internas de hormônios e moderar seus efeitos; eles podem regular a quantidade de substâncias químicas usadas para biossintetizar hormônios. Eles podem armazená-los nas células, inativá-los ou canibalizar os hormônios já formados, conjugando- os com carboidratos , aminoácidos ou peptídeos . As plantas também podem quebrar hormônios quimicamente, efetivamente destruindo-os. Os hormônios vegetais freqüentemente regulam as concentrações de outros hormônios vegetais.  As plantas também movem hormônios ao redor da planta, diluindo suas concentrações.

A concentração de hormônios necessária para respostas de plantas é muito baixa (10 −6 a 10 −5 mol / L ). Devido a essas baixas concentrações, tem sido muito difícil estudar os hormônios vegetais, e somente desde o final dos anos 1970 os cientistas puderam começar a juntar seus efeitos e relações com a fisiologia vegetal. Grande parte do trabalho inicial sobre hormônios vegetais envolveu o estudo de plantas que eram geneticamente deficientes em um ou envolviam o uso de plantas cultivadas em tecidos cultivadas in vitro.que foram submetidos a diferentes proporções de hormônios, e o crescimento resultante comparado. A primeira observação científica e estudo data da década de 1880; a determinação e observação dos hormônios vegetais e sua identificação foram espalhadas nos próximos 70 anos.

Classes 

Hormônios diferentes podem ser classificados em classes diferentes, dependendo de suas estruturas químicas. Dentro de cada classe de hormônio, as estruturas exatas variam, mas elas têm efeitos fisiológicos semelhantes. Pesquisas iniciais em hormônios de plantas identificaram cinco classes principais: ácido abscísico, auxina, citocininas, etileno e giberelinas.  Esta lista foi posteriormente expandida e brassinosteróides, jasmonatos, ácido salicílico e estrigolactonas são agora considerados como principais hormônios vegetais. Além disso, há também vários outros compostos que cumprem uma função semelhante aos principais hormônios, mas seu status como hormônios de boa-fé ainda é debatido.

Ácido abscísico

O ácido abscísico (também chamado ABA) é um dos reguladores de crescimento de plantas mais importantes. Foi descoberto e pesquisado sob dois nomes diferentes antes de suas propriedades químicas serem totalmente conhecidas, foi chamado de dormin e abscicina II . Uma vez que foi determinado que os dois compostos são os mesmos, foi nomeado ácido abscísico. O nome "ácido abscísico" foi dado porque foi encontrado em altas concentrações em folhas recém-abscissas ou recém-caídas.

Esta classe de PGR é composta por um composto químico normalmente produzido nas folhas das plantas, oriundo dos cloroplastos , principalmente quando as plantas estão sob estresse. Em geral, atua como um composto químico inibitório que afeta o botãocrescimento e dormência de sementes e brotos. Ele medeia as mudanças no meristema apical, causando a dormência das gemas e a alteração do último conjunto de folhas em capas protetoras dos brotos. Desde que foi encontrado em folhas recém-abscissas, foi pensado para desempenhar um papel nos processos de queda de folhas naturais, mas pesquisas posteriores refutaram isso. Em espécies de plantas de regiões temperadas do mundo, ela desempenha um papel na dormência de folhas e sementes por inibir o crescimento, mas, como é dissipado a partir de sementes ou brotos, o crescimento começa. Em outras plantas, conforme os níveis de ABA diminuem, o crescimento começa como giberelinaos níveis aumentam. Sem o ABA, os botões e as sementes começariam a crescer durante os períodos quentes do inverno e seriam mortos quando congelassem novamente. Como o ABA se dissipa lentamente dos tecidos e seus efeitos demoram a ser compensados ​​por outros hormônios vegetais, há um atraso nas vias fisiológicas que fornecem alguma proteção contra o crescimento prematuro. Acumula-se dentro das sementes durante a maturação dos frutos, evitando a germinação das sementes no fruto ou a germinação das sementes antes do inverno. Os efeitos do ácido abscísico são degradados nos tecidos vegetais durante temperaturas frias ou pela sua remoção por lavagem com água dos tecidos, libertando as sementes e botões da dormência.

Em plantas sob estresse hídrico, o ABA desempenha um papel no fechamento dos estômatos . Logo depois que as plantas sofrem estresse hídrico e as raízes são deficientes em água, um sinal se move para as folhas, causando a formação de precursores de ABA, que então se movem para as raízes. As raízes então liberam o ABA, que é translocado para a folhagem através do sistema vascular e modula a captação de sódio e potássio dentro das células-guarda , que então perdem a turgidez , fechando os estômatos.  O ABA existe em todas as partes da planta e sua concentração dentro de qualquer tecido parece mediar seus efeitos e funcionar como um hormônio; sua degradação, ou mais propriamente catabolismo, dentro da planta afeta reações metabólicas e crescimento celular e produção de outros hormônios.As plantas começam a vida como uma semente com altos níveis de ABA. Pouco antes da semente germinar, os níveis de ABA diminuem; durante a germinação e crescimento inicial da plântula, os níveis de ABA diminuem ainda mais. À medida que as plantas começam a produzir brotos com folhas totalmente funcionais, os níveis de ABA começam a aumentar, retardando o crescimento celular em áreas mais "maduras" da planta. O estresse da água ou predação afeta as taxas de produção e catabolismo do ABA, mediando outra cascata de efeitos que desencadeiam respostas específicas das células-alvo. Os cientistas ainda estão reunindo as complexas interações e efeitos desse e de outros fitohormônios.

Auxins 

As auxinas são compostos que influenciam positivamente o aumento das células, a formação de botões e a iniciação das raízes. Eles também promovem a produção de outros hormônios e, em conjunto com as citocininas , controlam o crescimento de caules, raízes e frutas e convertem os caules em flores. Os Auxins foram a primeira classe de reguladores de crescimento descobertos. Eles afetam o alongamento celular alterando a plasticidade da parede celular. Eles estimulam o câmbio , um subtipo de células meristemáticas , a se dividir e, nos caules, causam a diferenciação do xilema secundário . Auxinas atuam para inibir o crescimento de brotos mais abaixo nas hastes ( dominância apical), e também para promover o desenvolvimento e crescimento das raízes laterais e adventícias. A abscisão foliar é iniciada pelo ponto de crescimento de uma planta que deixa de produzir auxinas. Auxinas em sementes regulam a síntese específica de proteínas,  à medida que se desenvolvem dentro da flor após a polinização , fazendo com que a flor desenvolva uma fruta para conter as sementes em desenvolvimento. As auxinas são tóxicas para as plantas em grandes concentrações; eles são mais tóxicos para dicotiledôneas e menos para monocotiledôneas . Devido a esta propriedade, herbicidas de auxina sintéticos incluindo 2,4-D (2,4-diclorofenoxiacético) e 2,4,5-T foram desenvolvidos e utilizados para o controle de plantas daninhas . Auxins, especialmenteO ácido 1-naftalenoacético (ANA) e o ácido indol-3-butírico (AIB), também são comumente aplicados para estimular o crescimento das raízes quando se usam mudas de plantas. A auxina mais comum encontrada nas plantas é o ácido indol-3-acético ou IAA.

Brassinosteróides 

Os brassinosteróides são uma classe de polihidroxiesteroides, o único exemplo de hormônios baseados em esteróides nas plantas. Os brassinosteróides controlam o alongamento e a divisão celular, o gravitropismo , a resistência ao estresse e a diferenciação do xilema . Eles inibem o crescimento das raízes e a abscisão foliar . O brassinolide foi o primeiro brassinoesteróide identificado e foi isolado de extratos de pólen de colza ( Brassica napus ) em 1979.

Citoquininas 

Citocininas ou CKs são um grupo de substâncias químicas que influenciam a divisão celular e a formação de brotos. Eles foram chamados de cininas no passado, quando as primeiras citocininas foram isoladas de células de levedura. Eles também ajudam a atrasar a senescência dos tecidos, são responsáveis ​​pela mediação do transporte de auxina por toda a planta e afetam o comprimento internodal e o crescimento foliar. As citocininas e as auxinas geralmente trabalham juntas, e as proporções desses dois grupos de hormônios vegetais afetam a maioria dos períodos de crescimento durante a vida útil da planta. As citocininas combatem a dominância apical induzida pelas auxinas; eles, em conjunto com o etileno, promovem a abscisão de folhas, partes de flores e frutas.

Etileno 

O etileno é um gás que se forma através da quebra da metionina, que está em todas as células. O etileno tem solubilidade muito limitada na água e não se acumula dentro da célula, mas se difunde para fora da célula e escapa para fora da planta. Sua eficácia como hormônio vegetal depende de sua taxa de produção versus sua taxa de escape para a atmosfera. O etileno é produzido em um ritmo mais rápido em células que crescem e se dividem rapidamente, especialmente no escuro. Novas plântulas recém-germinadas produzem mais etileno do que a planta, o que leva a quantidades elevadas de etileno, inibindo a expansão foliar ( ver Resposta hipnástica ). Como a nova brotação é exposta à luz, reações pelo fitocromonas células da planta produzem um sinal de diminuição da produção de etileno, permitindo a expansão das folhas. O etileno afeta o crescimento celular e a forma celular; Quando uma brotação crescente atinge um obstáculo enquanto está no subsolo, a produção de etileno aumenta consideravelmente, impedindo o alongamento das células e fazendo com que o caule inche. O caule mais grosso resultante pode exercer mais pressão contra o objeto impedindo seu caminho para a superfície. Se a brotação não atingir a superfície e o estímulo do etileno se tornar prolongado, isso afetará a geotropia natural do cauleresposta, que é crescer em pé, permitindo que ele cresça em torno de um objeto. Estudos parecem indicar que o etileno afeta o diâmetro e altura do caule: Quando os caules das árvores são submetidos ao vento, causando tensão lateral, ocorre maior produção de etileno, resultando em troncos e galhos de árvores mais grossos e robustos. O etileno afeta a maturação da fruta: Normalmente, quando as sementes estão maduras, a produção de etileno aumenta e se acumula dentro da fruta, resultando em um evento climatérico pouco antes da dispersão da semente. A proteína nuclear Etileno Insensível2 (EIN2) é regulada pela produção de etileno e, por sua vez, regula outros hormônios, incluindo o ABA e os hormônios do estresse.

Gibberellins 

As giberelinas (AGs) incluem uma ampla gama de produtos químicos que são produzidos naturalmente dentro de plantas e por fungos. Eles foram descobertos pela primeira vez quando pesquisadores japoneses, incluindo Eiichi Kurosawa, notaram uma substância química produzida por um fungo chamado Gibberella fujikuroi que produziu um crescimento anormal em plantas de arroz.  Mais tarde descobriu-se que os AGs também são produzidos pelas próprias plantas e controlam múltiplos aspectos do desenvolvimento ao longo do ciclo de vida. A síntese de GA é fortemente regulada positivamente em sementes na germinação e sua presença é necessária para que a germinação ocorra. Em plântulas e adultos, os AGs promovem fortemente o alongamento celular. Os GAs também promovem a transição entre o crescimento vegetativo e reprodutivo e também são necessários para a função do pólen durante a fertilização.

Jasmonates

Jasmonatos (JAs) são hormônios baseados em lipídios que foram originalmente isolados do óleo de jasmim.  Os AJs são especialmente importantes na resposta da planta ao ataque de herbívoros e patógenos necrotróficos . O JA mais ativo nas plantas é o ácido jasmônico. O ácido jasmônico pode ser metabolizado em metil-JA, que é um composto orgânico volátil . Esta propriedade incomum significa que o metil-JA pode atuar como um sinal aéreo para comunicar o ataque de herbívoros a outras folhas distantes dentro de uma planta e até mesmo como um sinal para as plantas vizinhas. Além de seu papel na defesa, os JAs também desempenham papéis na germinação de sementes, no armazenamento de proteínas em sementes e no crescimento das raízes.

Ácido salicílico 

Ácido salicílico (SA) é um hormônio com uma estrutura relacionada ao fenol . Foi originalmente isolado de um extrato de casca de salgueiro branco ( Salix alba ) e é de grande interesse para a medicina humana, pois é o precursor do analgésico, a aspirina . Nas plantas, a SA desempenha um papel crítico na defesa contra patógenos biotróficos. De maneira semelhante ao JA, o SA também pode se tornar metilado . Como o metil-JA, o metil-SA é volátil e pode atuar como um sinal de longa distância para as plantas vizinhas para alertar sobre o ataque de patógenos. Além de seu papel na defesa, a SA também está envolvida na resposta das plantas ao estresse abiótico (particularmente seca, temperatura, metais pesados ​​e estresse osmótico).

Strigolactones

Estrigolactonas (SLs) foram originalmente descobertas através de estudos sobre a germinação da erva parasita Striga lutea . Verificou-se que a germinação das espécies de Striga foi estimulada pela presença de um composto exsudado pelas raízes de sua planta hospedeira. Mais tarde foi mostrado que os SLs que são exsudados no solo promovem o crescimento de fungos micorrízicos arbusculares simbióticos (AM).Mais recentemente, outro papel dos SLs foi identificado na inibição da ramificação da parte aérea. Esta descoberta do papel dos SLs na ramificação da parte aérea levou a um aumento dramático no interesse por esses hormônios, e desde então tem sido demonstrado que os SLs desempenham papéis importantes na senescência foliar , resposta à fome de fosfato , tolerância ao sal e sinalização luminosa.

Outros hormônios conhecidos 
Outros reguladores de crescimento de plantas identificados incluem:

Hormônios peptídicos vegetais - engloba todos os pequenos peptídeos secretados que estão envolvidos na sinalização célula a célula. Esses pequenos hormônios peptídicos desempenham papéis cruciais no crescimento e desenvolvimento das plantas, incluindo mecanismos de defesa, controle da divisão e expansão celular e auto-incompatibilidade do pólen. Sabe-se que o pequeno peptídeo CLE25 atua como um sinal de longa distância para comunicar o estresse hídrico detectado nas raízes aos estômatos nas folhas.
Poliaminas - são moléculas fortemente básicas com baixo peso molecular que foram encontradas em todos os organismos estudados até o momento. Eles são essenciais para o crescimento e desenvolvimento das plantas e afetam o processo de mitose e meiose. Nas plantas, as poliaminas foram ligadas ao controle da senescência e à morte celular programada .
Óxido Nítrico (NO) - serve como sinal nas respostas hormonais e de defesa (por exemplo, fechamento estomático, desenvolvimento radicular, germinação, fixação de nitrogênio, morte celular, resposta ao estresse).  O NO pode ser produzido por uma NO sintase ainda indefinida, um tipo especial de redutase do nitrito, redutase do nitrato, citocromo c oxidase mitocondrial ou processos não enzimáticos e regulam as funções das organelas celulares da planta (por exemplo, síntese de ATP em cloroplastos e mitocôndrias).
Karrikin - não são hormônios vegetais, pois não são produzidos pelas próprias plantas, mas são encontrados na fumaça de material vegetal em chamas. Karrikins pode promover a germinação de sementes em muitas espécies.  A descoberta de que plantas que não possuem o receptor do receptor karrikin apresentam vários fenótipos de desenvolvimento (aumento do acúmulo de biomassa e aumento da sensibilidade à seca) levaram alguns a especular sobre a existência de um hormônio endógeno semelhante ao karrikin nas plantas. A via de sinalização celular carrikin compartilha muitos componentes com a via de sinalização da estrigolactona.
Triacontanol - um álcool graxo que atua como estimulante do crescimento, especialmente iniciando novas quebras basais na família das rosas. É encontrado em alfafa (luzerna), cera de abelha e algumas cutículas de folhas de cera.
Hormonas e propagação de plantas
Hormônios vegetais sintéticos ou PGRs são comumente usados ​​em diversas técnicas que envolvem a propagação de plantas a partir de estacas , enxertia , micropropagação e cultura de tecidos .

A propagação de plantas por estacas de folhas, caules ou raízes totalmente desenvolvidas é realizada por jardineiros que utilizam auxina como um composto de enraizamento aplicado à superfície de corte; as auxinas são levadas para dentro da planta e promovem a iniciação da raiz. Na enxertia, a auxina promove a formação de tecido calo , que une as superfícies do enxerto . Na micropropagação, diferentes PGRs são usados ​​para promover a multiplicação e o enraizamento de novas mudas. Na cultura de células vegetais, os PGRs são usados ​​para produzir crescimento, multiplicação e enraizamento de calos.

Dormência de sementes 

Hormônios vegetais afetam a germinação e a dormência das sementes, agindo em diferentes partes da semente.

A dormência embrionária é caracterizada por uma alta relação ABA: GA, enquanto a semente tem alta sensibilidade ao ABA e baixa sensibilidade ao AG. Para liberar a semente deste tipo de dormência e iniciar a germinação das sementes, deve ocorrer uma alteração na biossíntese e degradação de hormônios em direção a uma baixa relação ABA / GA, juntamente com uma diminuição na sensibilidade ABA e um aumento na sensibilidade do GA.

O ABA controla a dormência dos embriões e a germinação dos embriões GA. A dormência do revestimento de sementes envolve a restrição mecânica do revestimento da semente. Isso, juntamente com um baixo potencial de crescimento embrionário, efetivamente produz a dormência das sementes. GA libera essa dormência aumentando o potencial de crescimento do embrião e / ou enfraquecendo o revestimento da semente, de modo que o radical da plântula possa romper o revestimento da semente. Diferentes tipos de sementes podem ser constituídas por células vivas ou mortas, e ambos os tipos podem ser influenciados por hormônios; aqueles compostos de células vivas são influenciados após a formação da semente, enquanto que os casulos de sementes compostos de células mortas podem ser influenciados por hormônios durante a formação do revestimento da semente. O ABA afeta as características de crescimento do tegumento ou semente, incluindo a espessura, e afeta o potencial de crescimento embrionário mediado por AG. Estas condições e efeitos ocorrem durante a formação da semente, muitas vezes em resposta às condições ambientais. Os hormônios também medeiam a dormência do endosperma: o endosperma na maioria das sementes é composto de tecido vivo que pode responder ativamente aos hormônios gerados pelo embrião. O endosperma freqüentemente atua como uma barreira à germinação de sementes, desempenhando um papel na dormência das sementes ou no processo de germinação. As células vivas respondem e também afetam a relação ABA: GA, e medeiam a sensibilidade celular; O GA aumenta assim o potencial de crescimento do embrião e pode promover o enfraquecimento do endosperma. GA também afeta tanto os processos independentes de ABA quanto os inibidores de ABA dentro do endosperma. O endosperma na maioria das sementes é composto de tecido vivo que pode responder ativamente aos hormônios gerados pelo embrião. O endosperma freqüentemente atua como uma barreira à germinação de sementes, desempenhando um papel na dormência das sementes ou no processo de germinação. As células vivas respondem e também afetam a relação ABA: GA, e medeiam a sensibilidade celular; O GA aumenta assim o potencial de crescimento do embrião e pode promover o enfraquecimento do endosperma. GA também afeta tanto os processos independentes de ABA quanto os inibidores de ABA dentro do endosperma. O endosperma na maioria das sementes é composto de tecido vivo que pode responder ativamente aos hormônios gerados pelo embrião. O endosperma freqüentemente atua como uma barreira à germinação de sementes, desempenhando um papel na dormência das sementes ou no processo de germinação. As células vivas respondem e também afetam a relação ABA: GA, e medeiam a sensibilidade celular; O GA aumenta assim o potencial de crescimento do embrião e pode promover o enfraquecimento do endosperma. GA também afeta tanto os processos independentes de ABA quanto os inibidores de ABA dentro do endosperma.

Aplicações em humanos 
Ácido salicílico 
Casca de salgueiro tem sido usada durante séculos como um analgésico. O ingrediente ativo na casca do salgueiro que fornece esses efeitos é o ácido salicílico (SA). Em 1899, a empresa farmacêutica Bayer começou a comercializar um derivado de SA como o medicamento asprin .  Além de seu uso como analgésico, o SA também é usado em tratamentos tópicos de várias doenças da pele, incluindo acne, verrugas e psoríase.  Outro derivado da SA, salicilato de sódio , foi encontrado para suprimir a proliferação de leucemia linfoblástica, próstata, mama e melanoma células cancerígenas humanas.

Ácido jasmônico 
O ácido jasmônico (JA) pode induzir morte em células de leucemia linfoblástica . O metil jasmonato (um derivado do JA, também encontrado em plantas) mostrou inibir a proliferação em várias linhagens de células cancerígenas, embora ainda haja debate sobre seu uso como medicamento anti-câncer, devido ao seu potencial negativo. efeitos sobre as células saudáveis.