História evolutiva das plantas




A evolução das plantas resultou em uma ampla gama de complexidade, desde as primeiras esteiras de algas , através de algas verdes marinhas e de água doce multicelulares , briófitas terrestres , lycopods e samambaias , para as gimnospermas complexas e angiospermas de hoje. Enquanto muitos dos grupos mais antigos continuam a prosperar, como exemplificado por algas vermelhas e verdes em ambientes marinhos, os grupos derivados mais recentes deslocaram anteriormente os ecologicamente dominantes, por exemplo, a ascendência de plantas com flores sobre gimnospermas em ambientes terrestres.

Há evidências de que cianobactérias e eucariotos fotossintetizantes multicelulares viviam em comunidades de água doce em terra há 1 bilhão de anos, e que comunidades de organismos complexos fotossintetizantes multicelulares existiam em terra no final do período pré-cambriano há cerca de 850  milhões de anos .

Evidências do surgimento de plantas terrestres embrionárias ocorrem primeiro no meio do Ordoviciano (~ 470  milhões de anos atrás ), e no meio do Devoniano (~ 390  milhões de anos atrás ), muitas das características reconhecidas nas plantas terrestres hoje estavam presentes, incluindo raízes e folhas. Devoniano tardio (~ 370  milhões de anos atrás ), plantas de esporos livres, como Archaeopteris, tinham tecido vascular secundário que produzia madeira e formava florestas de árvores altas. Também no final do Devoniano, Elkinsia , uma samambaia primitiva , havia desenvolvido sementes.  A inovação evolutiva continuou no Carbonífero e ainda continua até hoje. A maioria dos grupos de plantas estava relativamente ilesa pelo evento de extinção Permo-Triássico , embora as estruturas das comunidades tenham mudado. Isso pode ter definido o cenário para o surgimento das plantas com flores no Triássico (cerca de 200  milhões de anos atrás ) e sua posterior diversificação no Cretáceo e no Paleogeno . O último grande grupo de plantas a evoluir foram as gramíneas , que se tornaram importantes em meados do Paleogene, de cerca de 40  milhões de anos atrás . As gramíneas, assim como muitos outros grupos, desenvolveram novos mecanismos de metabolismo para sobreviver às baixas emissões de CO2 e condições quentes e secas dos trópicos nos últimos 10 milhões de anos .

Colonização da terra

As plantas terrestres evoluíram a partir de um grupo de algas verdes , talvez já em 850 milhões de anos atras ,mas plantas semelhantes a algas podem ter evoluído a partir de 1 bilhão de anos atrás.  Os parentes vivos mais próximos das plantas terrestres são os carófitos , especificamente Charales ; assumindo que o hábito dos Charales mudou pouco desde a divergência das linhagens, isso significa que as plantas terrestres evoluíram a partir de uma alga ramificada e filamentosa que habita em águas rasas e frescas,  talvez na borda de poças sazonais de dessecação. No entanto, algumas evidências recentes sugerem que as plantas terrestres podem ter se originado de charófitas terrestres unicelulares semelhantes às existentes.Klebsormidiophyceae .  A alga teria um ciclo de vida haplôntico : teria cromossomos pareados (a condição diploide ) quando o óvulo e o espermatozóide se fundiram primeiro para formar um zigoto ; isso seria imediatamente dividido por meiose para produzir células com metade do número de cromossomos não pareados (a condição haplóide ). Interações cooperativas com fungos podem ter ajudado as primeiras plantas a se adaptarem às tensões do reino terrestre.

As plantas não foram os primeiros fotossintetizadores em terra. As taxas de intemperismo sugerem que organismos capazes de fotossíntese já estavam vivendo na terra há 1.200  milhões de anos ,  e fósseis microbianos foram encontrados em depósitos lacustres de 1.000  milhões de anos atrás , mas o registro de isótopos de carbono sugere que eles foram muito escasso para impactar a composição atmosférica até cerca de 850  milhões de anos atrás .  Esses organismos, embora filogeneticamente diversos,  eram provavelmente pequenos e simples, formando pouco mais do que uma espuma de algas.

No entanto, a evidência das primeiras plantas terrestres ocorre muito mais tarde, a cerca de 470 Ma, em rochas ordovicianas inferiores da Arábia Saudita  e Gondwana , na forma de esporos com paredes resistentes à deterioração. Esses esporos, conhecidos como criptosores , eram produzidos isoladamente (mônadas), em pares (díades) ou grupos de quatro (tetrads), e sua microestrutura se assemelha à dos esporos modernos de hepáticas , sugerindo que compartilham um grau equivalente de organização.  Suas paredes contêm esporopollenina  - mais uma evidência de uma afinidade embriofítica. Pode ser que o 'envenenamento' atmosférico tenha impedido os eucariotos de colonizar a terra antes disso,  ou simplesmente poderia ter levado um grande tempo para a complexidade necessária evoluir.

Trilete esporos semelhantes aos das plantas vasculares aparecem logo em seguida, nas rochas do Alto Ordoviciano.  Dependendo exatamente quando o tétrade se divide, cada um dos quatro esporos pode ter uma "marca de trilete", em forma de Y, refletindo os pontos nos quais cada célula é comprimida contra seus vizinhos.  No entanto, isso exige que as paredes dos esporos sejam resistentes e resistentes em um estágio inicial. Essa resistência está intimamente associada à existência de uma parede externa resistente à dessecação - uma característica apenas de uso quando os esporos devem sobreviver fora da água. De fato, mesmo aqueles embriófitos que retornaram à água não possuem uma parede resistente, portanto não apresentam marcas de trilete. Um exame minucioso dos esporos de algas mostra que nenhum deles tem trilosete esporos, seja porque suas paredes não são resistentes o suficiente, ou naqueles raros casos em que estão, os esporos se dispersam antes de serem esmagados o suficiente para desenvolver a marca ou não se encaixam uma tétrade tetraédrica.

Os primeiros megafósseis das plantas terrestres eram organismos talóides , que habitavam as zonas úmidas fluviais e que cobriam a maior parte da planície aluvial de Silúria. Eles só podiam sobreviver quando a terra estava encharcada.  Houve também tapetes microbianos.
Depois que as plantas chegaram à terra, havia duas abordagens para lidar com a dessecação. Os briófitos modernos evitam ou cedem, restringindo suas faixas a ambientes úmidos, ou secando e colocando o seu metabolismo "em espera" até que mais água chegue, como no gênero Liverwort Targionia . Os traqueófitos resistem à dessecação, controlando a taxa de perda de água. Todos eles têm uma exterior impermeável cutícula camada onde quer que eles são expostos ao ar (como em alguns briófitas), para reduzir a perda de água, mas uma vez que uma cobertura total seria cortá-los a partir de CO 2 na atmosfera aberturas variáveis cedo tracheophytes utilizados, o estomas, para regular a taxa de troca gasosa. Os traqueófitos também desenvolveram tecido vascular para ajudar no movimento da água dentro dos organismos e se afastaram de um ciclo de vida dominado por gametófitos (veja abaixo ). O tecido vascular, em última análise, também facilitou o crescimento vertical, sem o apoio da água, e preparou o caminho para a evolução de plantas maiores em terra.

Acredita-se que uma terra de bola de neve , de cerca de 850-630 mya, tenha sido causada por organismos fotossintéticos precoces, o que reduziu a concentração de dióxido de carbono e aumentou a quantidade de oxigênio na atmosfera.  O estabelecimento de uma flora terrestre aumentou a taxa de acumulação de oxigénio na atmosfera, uma vez que as plantas terrestres produziam oxigénio como produto residual. Quando esta concentração subiu acima de 13%, [ quando os incêndios florestais tornaram-se possíveis, evidenciados pelo carvão no registro fóssil.  Além de uma lacuna controversa no Devoniano tardio, o carvão vegetal está presente desde então.

A carvão vegetal é um importante modo tafonômico . Incêndios florestais ou enterramentos em cinzas vulcânicas quentes expulsam os compostos voláteis, deixando apenas um resíduo de carbono puro. Esta não é uma fonte de alimento viável para fungos, herbívoros ou detritovores, por isso é propensa à preservação. Ele também é robusto, portanto pode suportar a pressão e exibir detalhes requintados, às vezes sub-celulares.



Evolução dos ciclos de vida

odas as plantas multicelulares têm um ciclo de vida compreendendo duas gerações ou fases. O gametófito fase tem um único conjunto de cromossomas (denotado  1 N ), e produz gâmetas (espermatozóides e ovos). A fase esporófita tem emparelhados cromossomos (denotado  2 n ) e produz esporos. As fases gametófita e esporófita podem ser homomórficas, aparecendo idênticas em algumas algas, como a Ulva lactuca , mas são muito diferentes em todas as plantas terrestres modernas, uma condição conhecida como heteromorfia .

O padrão na evolução das plantas tem sido uma mudança da homomorfia para a heteromorfia. Os ancestrais de algas das plantas terrestres eram quase certamente haplobiontic , sendo haplóides para todos os seus ciclos de vida, com um zigoto unicelular fornecendo o estágio 2N. Todas as plantas terrestres (ou seja, embriófitas ) são diplobionticas  - isto é, tanto os estágios haploides como os diploides são multicelulares. Duas tendências são aparentes: briófitas ( hepáticas , musgos e hornworts ) desenvolveram o gametófito como a fase dominante do ciclo de vida, com o esporófito tornando-se quase inteiramente dependente dele; Plantas vascularesdesenvolveram o esporófito como a fase dominante, com os gametófitos sendo particularmente reduzidos nas plantas de sementes .

Foi proposto que a base para o surgimento da fase diploide do ciclo de vida como fase dominante é que a diploidia permite mascarar a expressão de mutações deletérias através da complementação genética . Assim, se um dos genomas parentais nas células diplóides contém as mutações que conduzem a defeitos em um ou mais produtos de genes , estas deficiências podem ser compensadas pelo outro genoma parental (que, no entanto, pode ter os seus próprios defeitos na outra genes). Como a fase diplóide estava se tornando predominante, o efeito de mascaramento provavelmente permitiu o tamanho do genomae, portanto, o conteúdo da informação, para aumentar sem a restrição de ter que melhorar a precisão da replicação. A oportunidade de aumentar o conteúdo da informação a baixo custo é vantajosa porque permite que novas adaptações sejam codificadas. Essa visão tem sido contestada, com evidências mostrando que a seleção não é mais eficaz nas fases haplóide do que nas diploides do ciclo de vida de musgos e angiospermas.

Existem duas teorias concorrentes para explicar a aparência de um ciclo de vida diplobionico.

A teoria da interpolação (também conhecida como teoria antitética ou intercalar)  sustenta que a interpolação de uma fase multicorular de esporófito entre duas gerações sucessivas de gametófitos foi uma inovação causada pela meiose precedente em um zigoto recém-germinado com um ou mais ciclos de divisão mitótica. , produzindo assim algum tecido multicelular diploide antes que finalmente a meiose produzisse esporos. Esta teoria implica que os primeiros esporófitos apresentavam uma morfologia muito diferente e mais simples do gametófito de que dependiam. Isto parece se encaixar bem com o que é conhecido das briófitas, nas quais um gametófito tálico vegetativo nutre um esporófito simples, que consiste em pouco mais do que um esporângio não ramificado em um pedúnculo. A complexidade crescente do esporófito ancestralmente simples, incluindo a eventual aquisição de células fotossintéticas, o libertaria de sua dependência de um gametófito, como visto em alguns hornworts ( Anthoceros ), e eventualmente resultaria no desenvolvimento de órgãos e tecidos vasculares esporófitos, e se tornaria o esporófito. fase dominante, como nos traqueófitos (plantas vasculares).  Esta teoria pode ser apoiada por observações de que Cooksonia menoros indivíduos devem ter sido apoiados por uma geração de gametófitos. A aparência observada de tamanhos axiais maiores, com espaço para o tecido fotossintético e, portanto, auto-sustentável, fornece uma rota possível para o desenvolvimento de uma fase esporófila auto-suficiente.

A hipótese alternativa, chamada de teoria da transformação (ou teoria homóloga), postula que o esporófito pode ter aparecido repentinamente ao retardar a ocorrência de meiose até que um esporófito multicelular totalmente desenvolvido tenha se formado. Já que o mesmo material genético seria empregado tanto pelas fases haplóide quanto diploide, eles teriam a mesma aparência. Isso explica o comportamento de algumas algas, como a Ulva lactuca , que produzem fases alternadas de esporófitos e gametófitos idênticos. A adaptação subsequente ao ambiente de desidratação da terra, que dificulta a reprodução sexual, pode ter resultado na simplificação do gametófito sexualmente ativo e na elaboração da fase esporófita para melhor dispersão dos esporos impermeáveis. O tecido de esporófitos e gametófitos de plantas vasculares, como Rhynia preservada no Rhynie chert, é de complexidade semelhante, o que é usado para sustentar essa hipótese. Em contraste, com exceção de Psilotum, as plantas vasculares modernas têm esporófitos e gametófitos heteromórficos nos quais os gametófitos raramente têm tecido vascular.

Evolução da anatomia vegetal 
Simbiose micorrízica arbuscular 

Não há evidências de que as primeiras plantas terrestres do Siluriano e do antigo Devoniano tivessem raízes, embora evidências fósseis de rizóides ocorram para várias espécies, como Horneophyton . As primeiras plantas terrestres também não possuíam sistemas vasculares para o transporte de água e nutrientes. Aglaophyton , uma planta vascular sem raiz conhecida dos fósseis devonianos no Rhynie chert  foi a primeira planta terrestre descoberta que teve uma relação micorrizal com fungos  que formaram arbuscules, literalmente "raízes fúngicas parecidas com árvores", em um cilindro bem definido de células (anel em seção transversal) no córtex de suas hastes. Os fungos se alimentavam dos açúcares da planta, em troca de nutrientes gerados ou extraídos do solo (especialmente fosfato), aos quais a planta não teria acesso. Como outras plantas terrestres sem raízes do Silurian e início do Devoniano Aglaophyton pode ter contado com fungos micorrízicos arbusculares para aquisição de água e nutrientes do solo.

Os fungos eram do filo Glomeromycota ,  um grupo que provavelmente apareceu pela primeira vez 1 bilhão de anos atrás e ainda forma associações micorrízicas arbusculares hoje com todos os principais grupos de plantas terrestres de briófitas a pteridófitas, gimnospermas e angiospermas e com mais de 80% de vasculares plantas.

Evidências da análise da sequência de DNA indicam que o mutualismo micorrízico arbuscular surgiu no ancestral comum desses grupos de plantas terrestres durante sua transição para a terra  e pode até ter sido o passo crítico que lhes permitiu colonizar a terra. Aparecendo como faziam antes que estas plantas tivessem raízes desenvolvidas, os fungos micorrízicos teriam ajudado plantas na aquisição de água e nutrientes minerais como fósforo , em troca de compostos orgânicos que eles mesmos não poderiam sintetizar. Tais fungos aumentam a produtividade até mesmo de plantas simples como hepáticas.
Xilema

Para fotossintetizar, as plantas devem absorver CO 2 da atmosfera. No entanto, isso tem um preço, já que fazer os tecidos disponíveis para entrada de CO 2 permite que a água evapore. A água é perdida muito mais rapidamente do que o CO 2 é absorvido, por isso as plantas precisam substituí-lo. As primeiras plantas terrestres transportavam água apoplasticamente , dentro das paredes porosas de suas células. Mais tarde, eles desenvolveram a capacidade de controlar a perda de água (e aquisição de CO 2 ) através do uso de uma cobertura externa impermeável ou cutícula perfurada por estômatos , aberturas variáveis ​​que poderiam abrir e fechar para regular a evapotranspiração . Transporte aquatico especializadoos tecidos vasculares evoluíram subsequentemente, primeiro na forma de hidróides , depois traqueídes e xilema secundário , seguidos por vasos em plantas com flores .  À medida que os mecanismos de transporte de água e as cutículas impermeáveis ​​evoluíram, as plantas sobreviveram sem serem continuamente cobertas por um filme de água. Essa transição da poiquilona para a homoiidão abriu novo potencial para a colonização.

As altas concentrações de CO 2 do Siluriano e do Devoniano primitivo, quando as plantas colonizaram a terra, significaram que a necessidade de água era relativamente baixa. Como o CO 2 foi retirado da atmosfera pelas plantas, mais água foi perdida em sua captura, e mecanismos mais elegantes de aquisição e transporte de água evoluíram. As plantas então precisavam de uma estrutura interna robusta que continha canais estreitos e longos para o transporte de água do solo para todas as diferentes partes da planta acima do solo, especialmente para as partes onde ocorria a fotossíntese. No final do Carbonífero, quando as concentrações de CO 2 foram reduzidas para algo próximo da atual, cerca de 17 vezes mais água foi perdida por unidade de absorção de CO 2 . No entanto, mesmo nesses primeiros dias "fáceis", a água era preciosa e precisava ser transportada para partes da planta a partir do solo úmido para evitar a dessecação. Ainda hoje, o transporte de água aproveita apropriedade de coesão-tensão da água. A água pode ser íngreme ao longo de um tecido com pequenos espaços e, em colunas estreitas de água, como aquelas dentro das paredes celulares da planta ou em traqueídes, quando as moléculas evaporam de uma extremidade, elas puxam as moléculas atrás delas ao longo dos canais. Portanto, a transpiração sozinha fornece a força motriz para o transporte de água nas plantas. No entanto, sem vasos de transporte dedicados, o mecanismo de tensão de coesão pode causar pressões negativas suficientes para colapsar as células condutoras de água, limitando a água de transporte a não mais do que alguns centímetros e, portanto, limitando o tamanho das plantas mais antigas

Para ficar livre das restrições de tamanho pequeno e umidade constante que o sistema de transporte parenquimático infligia, as plantas precisavam de um sistema de transporte de água mais eficiente. Durante o início da Silurian, eles desenvolveram células especializadas do xilema, com paredes que foram fortalecidas por bandas de lignificação (ou compostos químicos similares).  Esse processo foi seguido por morte celular, permitindo que o conteúdo das células fosse esvaziado e a água passasse por eles.  Essas células vazias, mais largas e mortas, as traqueídes do xilema , eram muito mais condutivas do que a via intercelular, e mais resistentes ao colapso sob a tensão causada pelo estresse hídrico, dando o potencial de transporte por longas distâncias.

Os primeiros pretracheophytes Devoniano Aglaophyton e Horneophyton têm tubos de transporte de água sem reforço com estruturas de parede muito semelhantes aos hydroids de esporófitos musgo modernos, mas eles cresceram ao lado de várias espécies de tracheophytes, como Rhynia Gwynne-vaughanii que tinha traqueídeos xilema bem armado. Os macrofósseis mais antigos que se sabe terem traqueídeos do xilema são plantas pequenas, de tamanho médio-siluriano, do gênero Cooksonia .  As plantas continuaram a inovar maneiras de reduzir a resistência ao fluxo dentro de suas células, aumentando assim a eficiência de seu transporte de água. Bandas grossas nas paredes dos tubos, aparentes desde o início do Siluriano, são adaptações para aumentar a resistência ao colapso sob tensão  e, quando eles formam condutos unicelulares, são chamados de traqueídeos . Estas, a "próxima geração" do design das células de transporte, têm uma estrutura mais rígida do que os hidróides, impedindo seu colapso em níveis mais altos de tensão da água.  Os traqueídeos podem ter uma única origem evolutiva, possivelmente dentro dos hornworts,unindo todos os traqueófitos (mas eles podem ter evoluído mais de uma vez).

O transporte aquático requer regulação, e o controle dinâmico é fornecido pelos estômatos .Ao ajustar a taxa de troca gasosa, eles podem restringir a quantidade de água perdida através da transpiração. Este é um papel importante onde o suprimento de água não é constante, e de fato os estômatos parecem ter evoluído antes dos traqueídes, uma vez que estão presentes nos esporófitos dos musgos e nos hornworts não vasculares.

Uma endoderme pode ter evoluído nas primeiras raízes das plantas durante o Devoniano, mas a primeira evidência fóssil para essa estrutura é o Carbonífero.  A endoderme nas raízes circunda o tecido de transporte de água e regula a troca iônica (e evita que patógenos indesejáveis, etc., entrem no sistema de transporte de água). A endoderme também pode fornecer uma pressão para cima, forçando a água para fora das raízes quando a transpiração não for suficiente para o motorista.

Uma vez que as plantas desenvolveram esse nível de transporte de água controlado, elas eram realmente homoióhídricas , capazes de extrair água de seu ambiente através de órgãos semelhantes a raízes, em vez de depender de um filme de umidade superficial, permitindo que crescessem para um tamanho muito maior.  Como resultado de sua independência do ambiente, eles perderam sua capacidade de sobreviver à dessecação - um traço caro para reter.

Durante o Devoniano, o diâmetro máximo do xilema aumentou com o tempo, com o diâmetro mínimo permanecendo bastante constante.  No Médio Devoniano, o diâmetro de traqueídes de algumas linhagens de plantas, como os Zosterophyllophytes, havia se estabilizado.  As traqueídes mais largas permitem que a água seja transportada mais rapidamente, mas a taxa geral de transporte também depende da área transversal total do próprio feixe de xilema.

Enquanto traqueídes mais largos com paredes robustas tornam possível alcançar maiores taxas de fluxo de transporte de água, isso aumenta o problema de cavitação  que ocorre quando a tensão coesiva da coluna de água é quebrada, resultando na formação de uma bolha. As covas nas paredes de traqueína têm diâmetros muito pequenos, impedindo que as bolhas de ar passem através de traqueídes adjacentes.,  mas à custa de taxas de fluxo restritas. Pelo Carbonífero, as gimnospermas desenvolveram poços com bordas ,  estruturas semelhantes a válvulas que selam os caroços quando um lado de um traqueídeo é despressurizado.


O crescimento até a altura também empregou outro traço de tracóides - o suporte oferecido por suas paredes lignificadas. Traquídeos extintos foram retidos para formar um caule lenhoso forte, produzido na maioria dos casos por um xilema secundário. No entanto, nas primeiras plantas, os traqueídeos eram muito mecanicamente vulneráveis ​​e mantinham uma posição central, com uma camada de esclerênquima resistente na borda externa das hastes. Mesmo quando os traqueídeos desempenham um papel estrutural, eles são apoiados pelo tecido esclerenquimático.

Os traqueídeos terminam com paredes, que impõem uma grande resistência ao fluxo; os membros do navio têm paredes finais perfuradas e são dispostos em série para operar como se fossem um único vaso contínuo.  A função das paredes finais, que eram o estado padrão no Devoniano, era provavelmente evitar embolismos . Uma embolia é onde uma bolha de ar é criada em um traqueídeo. Isso pode acontecer como resultado do congelamento ou pela dissolução de gases na solução. Uma vez que uma embolia é formada, geralmente não pode ser removida (mas veja depois); a célula afetada não pode puxar a água para cima e é inutilizada.

Paredes finais excluídas, as traqueídeas das plantas pré-vasculares foram capazes de operar sob a mesma condutividade hidráulica que as da primeira planta vascular, a Cooksonia .

O tamanho dos traqueídeos é limitado, pois eles compõem uma única célula; isso limita seu comprimento, o que, por sua vez, limita seu diâmetro útil máximo a 80 μm. A condutividade cresce com a quarta potência de diâmetro, de modo que o diâmetro aumentado tem enormes recompensas; os elementos de vaso , consistindo de um número de células, unidas em suas extremidades, superaram esse limite e permitiram a formação de tubos maiores, atingindo diâmetros de até 500 μm e comprimentos de até 10 m.

Os vasos evoluíram pela primeira vez durante os períodos secos e baixos de CO 2 do Permiano Superior, nas cavalinhas, samambaias e Selaginellales independentemente, e depois apareceram no meio do Cretáceo em angiospermas e gnetófitos.  As embarcações permitem que a mesma área transversal da madeira transporte cerca de cem vezes mais água do que a traqueia! Isso permitiu que as plantas preenchessem mais de suas hastes com fibras estruturais e também abriram um novo nicho para as videiras, que poderiam transportar água sem ser tão espessa quanto a árvore em que elas cresciam.  Apesar dessas vantagens, a madeira à base de traqueína é muito mais leve e, portanto, mais barata de ser fabricada, já que as embarcações precisam ser muito mais reforçadas para evitar a cavitação.

Evolução da morfologia das plantas 

Sai

As folhas são os órgãos fotossintéticos primários de uma planta moderna. A origem das folhas foi quase certamente desencadeada pela queda das concentrações de CO 2 atmosférico durante o período Devoniano, aumentando a eficiência com a qual o dióxido de carbono poderia ser capturado para a fotossíntese .

Folhas certamente evoluíram mais de uma vez. Com base na sua estrutura, eles são classificados em dois tipos: micrófilos , que carecem Venation complexo e pode ter originado como excrescências espinhosas conhecidos como enations, e megaphylls , que são grandes e têm complexo Venation que podem ter surgido da modificação de grupos de ramificações . Foi proposto que estas estruturas surgiram independentemente. Megafilos, de acordo com a teoria telôme de Walter Zimmerman, evoluíram a partir de plantas que mostraram uma arquitetura ramificada tridimensional, através de três transformações - overtopping , que levaram à posição lateral típica das folhas, planation, que envolveu a formação de uma arquitetura planar, teia ou fusão , que uniu os ramos planares, levando à formação de uma lâmina foliar adequada . Todos os três passos aconteceram várias vezes na evolução das folhas de hoje.


Acredita-se amplamente que a teoria telomática é bem apoiada por evidências fósseis. Entretanto, Wolfgang Hagemann a questionou por razões morfológicas e ecológicas e propôs uma teoria alternativa.Considerando que, segundo a teoria telômica, as plantas terrestres mais primitivas têm um sistema de ramificação tridimensional de eixos radialmente simétricos (telômicos), de acordo com a alternativa de Hagemann, o oposto é proposto: as plantas terrestres mais primitivas que deram origem a plantas vasculares eram planas , parecido a uma folha, sem machados, um tanto como um liverwort ou faisão de samambaia. Machados como caules e raízes evoluíram posteriormente como novos órgãos. Rolf Sattler propôs uma visão orientada para o processo abrangente que deixa um espaço limitado tanto para a teoria telomática quanto para a alternativa de Hagemann e além disso leva em consideração todo o continuum entre estruturas dorsiventrais (planas) e radiais (cilíndricas) que podem ser encontradas em fósseis e vivos plantas terrestres.Essa visão é apoiada por pesquisas em genética molecular. Assim, James (2009)  concluiu que "é agora amplamente aceito que ... radialidade [característica de eixos como hastes] e dorsiventralidade [característica de folhas] são apenas extremos de um espectro contínuo. Na verdade, é simplesmente o momento da expressão do gene KNOX! "

Do ponto de vista da teoria telométrica, propôs-se que, antes da evolução das folhas , as plantas tivessem o aparato fotossintético nas hastes. As folhas de megila de hoje provavelmente se tornaram comuns cerca de 360 ​​milhões de anos, cerca de 40 milhões depois que as simples plantas sem folhas colonizaram a terra no início do Devoniano . Essa disseminação tem sido associada à queda nas concentrações de dióxido de carbono atmosférico na era do Paleozóico tardio , associada a um aumento na densidade de estômatos na superfície da folha.  Isso resultaria em maiores taxas de transpiração e troca gasosa, mas especialmente em altas concentrações de CO 2.concentrações, grandes folhas com menos estômatos teriam aquecido a temperaturas letais em pleno sol. O aumento da densidade estomática permitiu uma folha melhor resfriada, viabilizando sua disseminação, mas aumentando a captação de CO2 em detrimento da diminuição da eficiência do uso da água.

Os rhyniófitos do Rhynie chert consistiam em nada mais do que machados esguios e sem ornamentos. As trimerófitas do início ao meio do Devoniano podem ser consideradas frondosas. Esse grupo de plantas vasculares é reconhecível por suas massas de esporângios terminais, que adornam as extremidades de eixos que podem se bifurcar ou trifurcar.  Alguns organismos, como o Psilophyton , tiveram enações . Estas são pequenas e espinhosas raízes do caule, sem o próprio suprimento vascular.


Na mesma época, os zosterofilófitos estavam se tornando importantes. Este grupo é reconhecível pelos seus esporângios em forma de rim, que cresceram em ramos laterais curtos próximos aos eixos principais. Eles às vezes se ramificavam em uma forma de H distinta.  A maioria deste grupo apresentava espinhos pronunciados em seus eixos. No entanto, nenhum deles teve um traço vascular, e a primeira evidência de enações vascularizadas ocorre no gênero Rhynie Asteroxylon . As espinhas do Asteroxylon tinham um suprimento vascular primitivo - no mínimo, traços de folhas podiam ser vistos partindo do protoestrelo central em direção a cada "folha" individual. Um clubmoss fóssil conhecido como Baragwanathiajá havia aparecido no registro fóssil cerca de 20 milhões de anos antes, no Late Silurian.  Nesse organismo, esses traços de folhas continuam na folha para formar sua veia média. Uma teoria, a "teoria da enação", sustenta que as folhas desenvolvidas por protuberâncias se conectam com as enações existentes, mas também é possível que as micropelfs tenham evoluído por um eixo ramificado formando "teias".

Asteroxylon  e Baragwanathia são amplamente considerados como lycopods primitivos, um grupo ainda existente hoje, representado pelos quillworts Isoetes , os spikemosses e os musgos do clube . Os Lycopods possuem microphylls distintivos , definidos como folhas com um único traço vascular. Microphylls poderiam crescer até um certo tamanho, os de Lepidodendrales chegando a mais de um metro de comprimento, mas quase todos suportam apenas um feixe vascular. Uma exceção é a rara ramificação em algumas espécies de Selaginella .

Acredita-se que as folhas mais familiares, as megilas , tenham se originado quatro vezes de forma independente, nas samambaias, cavalinhas, progimnospermas e plantas de sementes.  Eles parecem ter se originado pela modificação de ramos dicotomizantes , que se sobrepuseram (ou "superaram") uns aos outros, se tornaram achatados ou planificados e finalmente desenvolveram "correias" e evoluíram gradualmente para mais estruturas parecidas com folhas. As megafilas, pela teoria telométrica de Zimmerman , são compostas de um grupo de galhos com membranas  e, portanto, a "folga da folha" deixada onde o feixe vascular da folha deixa a do ramo principal se assemelha a dois eixos divididos.Em cada um dos quatro grupos para evoluir os megilhões, suas folhas evoluíram primeiro no período do Devoniano tardio para o Carbonífero Precoce, diversificando rapidamente até que os projetos se estabeleceram no meio do Carbonífero.


A cessação de diversificação adicional pode ser atribuída a restrições de desenvolvimento, mas por que demorou tanto para as folhas evoluírem em primeiro lugar? As plantas estavam em terra há pelo menos 50 milhões de anos antes de as megafilas se tornarem significativas. No entanto, mesofilos pequenos e raros são conhecidos do início do gênero devoniano Eophyllophyton  - então o desenvolvimento não poderia ter sido uma barreira para sua aparência.  A melhor explicação até agora incorpora observações de que o CO 2 atmosférico estava declinando rapidamente durante esse tempo - caindo em torno de 90% durante o Devoniano. Isso exigiu um aumento na densidade estomática de 100 vezes para manter as taxas de fotossíntese. Quando os estômatos se abrem para permitir que a água evapore das folhas, ela tem um efeito de resfriamento, resultante da perda de calor latente de evaporação. Parece que a baixa densidade estomática no início do Devoniano significou que a evaporação e o resfriamento evaporativo eram limitados, e que as folhas teriam superaquecido se crescessem para qualquer tamanho. A densidade estomática não poderia aumentar, pois as estelas primitivas e os sistemas radiculares limitados não seriam capazes de fornecer água com rapidez suficiente para corresponder à taxa de transpiração.  Claramente, as folhas nem sempre são benéficas, como ilustrado pela ocorrência freqüente de perda secundária de folhas, famosa exemplificada por cactos e pela "samambaia de batedor de ovos"Psilotum .

A evolução secundária também pode disfarçar a verdadeira origem evolutiva de algumas folhas. Alguns gêneros de samambaias exibem folhas complexas que são anexadas à pseudostela por um crescimento do feixe vascular, não deixando nenhuma folga foliar.  Além disso, folhas de cavalinha ( Equisetum ) suportam apenas uma única veia e parecem ser microphyllous; no entanto, tanto o registro fóssil quanto as evidências moleculares indicam que seus antepassados ​​tiveram folhas com nervuras complexas, e o estado atual é resultado de uma simplificação secundária.

Árvores de folha caduca lidam com outra desvantagem de ter folhas. A crença popular de que as plantas perdem suas folhas quando os dias ficam muito curtos é equivocada; sempre-vivas prosperaram no círculo ártico durante a mais recente terra da estufa .  A razão geralmente aceita para derramar folhas durante o inverno é lidar com o clima - a força do vento e o peso da neve são muito mais confortavelmente intemperizados sem as folhas para aumentar a área da superfície. A perda sazonal de folhas tem evoluído independentemente várias vezes e é exibida nas ginkgoales , algumas pinophyta e certas angiospermas. A perda de folhas também pode ter surgido como resposta à pressão de insetos; pode ter sido menos custoso perder as folhas inteiramente durante o inverno ou a estação seca do que continuar investindo recursos em seu conserto.

Fatores que influenciam as arquiteturas foliares
Vários fatores físicos e fisiológicos, como intensidade de luz , umidade , temperatura , velocidade do vento, etc. influenciaram a evolução do formato e tamanho da folha. Árvores altas raramente têm folhas grandes, porque são danificadas por ventos fortes. Do mesmo modo, as árvores que crescem em temperadas ou taiga folhas regiões têm apontado,presumivelmente para evitar a nucleação de gelo sobre a superfície da folha e reduzir a perda de água devido à transpiração. Herbivoria , por mamíferos e insetos , tem sido uma força motriz na evolução foliar. Um exemplo é que as plantas do gênero New ZealandOs aciphylla têm espinhos nas suas lâminas, o que provavelmente funcionou para desencorajar os Moas extintos de se alimentarem deles. Outros membros da Aciphylla , que não coexistiam com as moas, não têm essas espinhas.

No nível genético, estudos de desenvolvimento mostraram que a repressão dos genes KNOX é necessária para a iniciação do primórdio foliar . Isso é causado pelos genes ARP , que codificam fatores de transcrição . A repressão de genes KNOX em primórdios foliares parece ser bastante conservada, enquanto a expressão de genes KNOX em folhas produz folhas complexas. A função ARP parece ter surgido cedo na evolução das plantas vasculares , porque membros do grupo primitivo Lycophytes também têm um gene funcionalmente similar.  Outros jogadores que têm um papel conservado na definição de primórdios foliares são os fito-hormônios auxina ,giberelina e citocinina .

O arranjo de folhas ou filotaxia no corpo da planta pode capturar ao máximo a luz e pode ser esperado que seja geneticamente robusta . No entanto, no milho , uma mutação em apenas um gene chamado ABPHYL (anormal PHYLlotaxy) é suficiente para alterar a filotaxia das folhas, implicando que o ajuste mutacional de um único locus no genoma é suficiente para gerar diversidade.

Uma vez que as células primordiais da folha são estabelecidas a partir das células SAM, os novos eixos para o crescimento das folhas são definidos, entre eles os eixos adaxial-abaxial (superfície inferior-superior). Os genes envolvidos na definição deste e os outros eixos parecem ser mais ou menos conservados entre as plantas superiores. Proteínas da família HD-ZIPIII foram implicadas na definição da identidade adaxial. Estas proteínas desviam algumas células do primórdio foliar do estado abaxial padrão , tornando-as adaxiais. Nas primeiras plantas com folhas, as folhas provavelmente tinham apenas um tipo de superfície - a abaxial, a parte inferior das folhas de hoje. A definição da identidade adaxial ocorreu cerca de 200 milhões de anos após a identidade abaxial ter sido estabelecida.

Como a grande variedade de morfologia observada de folhas de plantas é gerada é objeto de intensa pesquisa. Alguns temas comuns surgiram. Um dos mais significativos é o envolvimento dos genes KNOX na geração de folhas compostas , como no tomate (ver acima) . Mas isso não é universal. Por exemplo, a ervilha usa um mecanismo diferente para fazer a mesma coisa.  Mutações em genes que afetam a curvatura da folha também podem alterar a forma da folha, alterando a folha de plana para uma forma enrugada, como a forma das folhas de repolho . Existem também morfógenos diferentesgradientes em uma folha em desenvolvimento que definem o eixo da folha e também podem afetar a forma da folha. Outra classe de reguladores do desenvolvimento foliar são os microRNAs .

Raízes 

As raízes são importantes para as plantas por duas razões principais: em primeiro lugar, elas fornecem ancoragem ao substrato; mais importante, eles fornecem uma fonte de água e nutrientes do solo. As raízes permitiram que as plantas crescessem mais e mais rapidamente.

A evolução das raízes teve consequências em escala global. Ao perturbar o solo e promover a sua acidificação (absorvendo nutrientes como o nitrato e o fosfato ), permitiram-lhe resistir mais profundamente, injetando compostos de carbono mais profundos nos solos com enormes implicações para o clima. Estes efeitos podem ter sido tão profundos que levaram a uma extinção em massa .

Embora existam vestígios de impressões semelhantes a raízes em solos fósseis no Siluriano tardio,  os fósseis corporais mostram que as primeiras plantas são desprovidas de raízes. Muitos tinham galhos prostrados que se estendiam ao longo do chão, com machados eretos ou talos pontilhados aqui e ali, e alguns até tinham galhos subterrâneos não fotossintéticos que não possuíam estômatos. A distinção entre raiz e ramo especializado é de desenvolvimento.

diferindo em seu padrão de ramificação e na posse de uma tampa da raiz .  Assim, enquanto as plantas Siluro-Devonianas, como Rhynia e Horneophyton, possuíam o equivalente fisiológico das raízes,  raízes - definidas como órgãos diferenciados dos caules - não chegaram até mais tarde.  Infelizmente, as raízes raramente são preservadas no registro fóssil, e nossa compreensão de sua origem evolutiva é esparsa.

Os rizóides - pequenas estruturas que desempenham o mesmo papel que as raízes, usualmente de diâmetro celular - provavelmente evoluíram muito cedo, talvez até antes que as plantas colonizassem a terra; eles são reconhecidos nas Characeae , um grupo irmão de algas para plantar plantas.  Dito isto, os rizóides provavelmente evoluíram mais de uma vez; as rizinas de liquens , por exemplo, desempenham um papel similar. Até mesmo alguns animais ( Lamellibrachia ) têm estruturas parecidas com raízes.  Os rizóides são claramente visíveis nos fósseis de Rhynie chert e estavam presentes na maioria das primeiras plantas vasculares, e com base nisso parecem ter pressagiado as verdadeiras raízes das plantas.

Estruturas mais avançadas são comuns no Rhynie chert, e muitos outros fósseis de idade comparável do Devoniano possuem estruturas que se parecem e agem como raízes. Os rimniófitos tinham rizóides finos e os trimófitos e licopódios herbáceos do sílex tinham uma estrutura parecida com uma raiz que penetrava alguns centímetros no solo. No entanto, nenhum desses fósseis exibe todas as características trazidas pelas raízes modernas, com exceção do Asteroxylon , que foi recentemente reconhecido como tendo raízes que evoluíram independentemente daquelas de plantas vasculares existentes. Raízes e estruturas semelhantes a raízes tornaram-se cada vez mais comuns e mais profundas penetrando durante o Devoniano., com árvores de lycopod formando raízes em torno de 20 cm de comprimento durante o Eifelian e Givetian. Estes foram unidos por progymnosperms, que enraizou a cerca de um metro de profundidade, durante o estágio Frasnian que se seguiu.  As gimnospermas verdadeiras e as samambaias zigopídicas também formaram sistemas de enraizamento rasos durante o Famennian.

Os rizóforos dos licopódios fornecem uma abordagem ligeiramente diferente para o enraizamento. Eles eram equivalentes a caules, com órgãos equivalentes a folhas desempenhando o papel de radículas.  Uma construção similar é observada no atual lycopod Isoetes , e isso parece ser evidência de que as raízes evoluíram independentemente pelo menos duas vezes, nas lycófitas e em outras plantas,  uma proposição apoiada por estudos mostrando que as raízes são iniciadas e suas crescimento promovido por diferentes mecanismos em licófitos e euphyllophytes.

Um sistema vascular é indispensável para as plantas enraizadas, pois as raízes não fotossintetizantes precisam de um suprimento de açúcares, e um sistema vascular é necessário para transportar água e nutrientes das raízes para o resto da planta. Plantas enraizadas são um pouco mais avançados que seus antepassados ​​silurianos, sem um sistema radicular dedicado; no entanto, os machados planos podem ser vistos claramente como tendo crescimentos semelhantes aos rizóides dos briófitos hoje.

Do meio ao tardio devoniano, a maioria dos grupos de plantas desenvolveu independentemente um sistema de enraizamento de alguma natureza.  À medida que as raízes se tornaram maiores, elas podiam suportar árvores maiores e o solo era submetido a uma maior profundidade. Esse intemperismo mais profundo teve efeitos não apenas na redução supracitada de CO 2 , mas também abriu novos habitats para a colonização por fungos e animais.

Raízes hoje se desenvolveram para os limites físicos. Eles penetram até 60 metros de solo para tocar no lençol freático.  As raízes mais estreitas têm apenas 40 μm de diâmetro e não poderiam transportar fisicamente a água se fossem mais estreitas. As primeiras raízes fósseis recuperadas, pelo contrário, diminuíram de 3 mm para menos de 700 µm de diâmetro; Naturalmente, a tafonomia é o controle final de qual espessura pode ser vista.

Forma de árvore

A paisagem primitiva do Devoniano era desprovida de vegetação mais alta que a altura da cintura. Maior altura proporcionou uma vantagem competitiva na colheita de luz solar para a fotossíntese, ofuscamento de competidores e na distribuição de esporos, como esporos (e mais tarde, sementes) poderiam ser soprados para distâncias maiores se começassem mais alto. Um sistema vascular efetivo foi necessário para atingir maiores alturas. Para atingir a arborescência , as plantas tinham que desenvolver um tecido lenhoso que oferecesse apoio e transporte de água e, portanto, necessário para desenvolver a capacidade de crescimento secundário . A estela de plantas em crescimento secundário é circundada por um câmbio vascular, um anel de células meristemáticas que produz mais xilema no interior e floema no exterior. Uma vez que as células do xilema compreendem tecido morto, lignificado, anéis subsequentes de xilema são adicionados àqueles já presentes, formando madeira.

As primeiras plantas a desenvolver o crescimento secundário e um hábito lenhoso, aparentemente eram as samambaias, e já no início do Devoniano Médio uma espécie, Wattieza , já havia atingido alturas de 8 me um hábito semelhante a uma árvore.

Outros clados não demoraram muito para desenvolver uma estatura de árvore. O Archaeopteris tardio do Devoniano , um precursor de gimnospermas que evoluíram a partir das trimerófitas,] chegou a 30 m de altura. Os progimnospermas foram as primeiras plantas a desenvolver madeira verdadeira, cultivada a partir de um câmbio bifacial. A primeira aparição de uma delas, Rellimia , foi no Devoniano Médio.  Acredita-se que a madeira verdadeira tenha evoluído apenas uma vez, dando origem ao conceito de um clado "linhíteo".

As florestas de Archaeopteris foram logo suplementadas por licopódios arborescentes, na forma de Lepidodendrales , que ultrapassavam 50m de altura e 2m de diâmetro na base. Esses licopódios arborescentes passaram a dominar as florestas tardias devonianas e carboníferas que deram origem a depósitos de carvão .  Os lepidodendrais diferem das árvores modernas, exibindo um crescimento determinado: depois de acumularem uma reserva de nutrientes a uma altura mais baixa, as plantas "trancavam" como um único tronco até uma altura geneticamente determinada, ramificam a esse nível, espalham seus esporos e morrer. Eles consistiam de madeira "barata" para permitir seu rápido crescimento, com pelo menos metade das hastes contendo uma cavidade cheia de medula. Sua madeira também era gerada por um câmbio vascular unifacial - não produzia novo floema, o que significava que os troncos não poderiam crescer com o tempo.
Os cavalinha Calamites apareceu no Carbonífero . Ao contrário do Equisetum cavalinha moderna , Calamites tinha um câmbio vascular unifacial, permitindo-lhes desenvolver madeira e crescer a alturas superiores a 10 me ramificar repetidamente.

Embora a forma das árvores primitivas fosse semelhante à de hoje, as espermatófitas ou plantas de sementes, o grupo que contém todas as árvores modernas, ainda precisavam evoluir. Os grupos de árvores dominantes hoje são todas as plantas de sementes, as gimnospermas, que incluem as árvores coníferas, e as angiospermas, que contêm todas as árvores frutíferas e floridas. Nenhuma arvore livre como Archaeopteris existe na flora existente. Pensou-se por muito tempo que as angiospermas surgiram de dentro das gimnospermas, mas evidências moleculares recentes sugerem que seus representantes vivos formam dois grupos distintos. Os dados moleculares ainda não foram totalmente reconciliados com dados morfológicos, mas está se tornando aceito que o suporte morfológico para a parafilia não é especialmente forte. Isso levaria à conclusão de que ambos os grupos surgiram de dentro dos pteridospermas, provavelmente já no Permiano .

As angiospermas e seus ancestrais tiveram um papel muito pequeno até se diversificarem durante o Cretáceo. Eles começaram como pequenos e úmidos organismos do sub-bosque e diversificaram desde meados da Cretaceous, para se tornar o membro dominante das florestas não- boreais hoje.

Sementes 

As primeiras plantas terrestres se reproduziam à moda das samambaias: os esporos germinavam em pequenos gametófitos, que produziam óvulos e / ou espermatozóides. Esses espermatozóides nadariam através de solos úmidos para encontrar os órgãos femininos (archegonia) no mesmo gametófito ou em outro, onde se fundiriam com um óvulo para produzir um embrião, que germinaria em um esporófito.

As plantas heterospóricas, como o próprio nome sugere, possuem esporos de dois tamanhos - micrósporos e megásporos. Estes germinariam para formar microgametófitos e megagametófitos, respectivamente. Este sistema pavimentou o caminho para óvulos e sementes: levado ao extremo, o megasporangia podia suportar apenas uma única tetrada de megásporo, e para completar a transição para óvulos verdadeiros, três dos megásporos no tétrade original podiam ser abortados, deixando um megásporo por megasporangium.

A transição para óvulos continuou com este megásporo sendo "encaixotado" em seu esporângio enquanto germina. Então, o megagametófito está contido dentro de um tegumento impermeável, que forma a maior parte da semente. O microgametófito - um grão de pólen germinado a partir de um micrósporo - é empregado para a dispersão, liberando apenas o seu esperma sensível à dessecação quando atinge um megagametófito receptivo.

Lycopods e sphenopsids tem um caminho justo no caminho para o hábito de semear sem nunca cruzar o limiar. São conhecidos megasporos de licopódios fósseis de 1 cm de diâmetro, envoltos por tecido vegetativo (Lepidocarpon, Achlamydocarpon) - germinam até mesmo em megagametófitos in situ . No entanto, eles ficam aquém dos óvulos, uma vez que o nucelo, uma camada interna de cobertura de esporos, não envolve completamente o esporo. Uma pequena fenda (micrópula) permanece, significando que o megasporângio ainda está exposto à atmosfera. Isso tem duas conseqüências - em primeiro lugar, significa que não é totalmente resistente à dessecação e, em segundo lugar, os espermatozóides não precisam "cavar" para acessar a archegonia do megasporo.

Um precursor do Devoniano Médio para sementeiras da Bélgica foi identificado antes das plantas mais antigas em cerca de 20 milhões de anos. O runcaria , pequeno e radialmente simétrico, é um megasporângio encapsulado rodeado por uma cúpula. O megasporângio tem uma extensão distal não aberta que se projeta acima do tegumento multilobulado . Suspeita-se que a extensão estivesse envolvida na polinização anemófila . Runcaria lança nova luz sobre a seqüência de aquisição de personagem que leva à semente. Runcaria tem todas as qualidades de plantas de sementes, exceto por um revestimento de sementes sólidoe um sistema para guiar o pólen para o óvulo.

As primeiras espermatófitas (literalmente: "seed plants") - isto é, as primeiras plantas a terem sementes verdadeiras - são chamadas de pteridospermas : literalmente, "samambaias", assim chamadas porque suas folhas consistiam de folhas de samambaia, embora não fossem intimamente relacionado com samambaias. A evidência fóssil mais antiga de plantas de sementes é da idade Devoniana tardia, e elas parecem ter evoluído de um grupo anterior conhecido como progimnospermas . Essas primeiras sementes de plantas variavam de árvores a pequenos arbustos; como a maioria dos primeiros progimnospermas, eles eram plantas lenhosas com folhagem de samambaia. Todos eles tinham óvulos, mas não tinham cones, frutas ou similares. Embora seja difícil rastrear a evolução inicial das sementes, a linhagem das samambaias pode ser rastreada a partir das trimerófitas simples através de homósporos.Aneurophytes .

Este modelo semente é compartilhada por Basicamente tudo gimnospermas (literalmente: "sementes nuas"), a maioria dos quais encerram suas sementes em um cone lenhosa ou aril fleshy (o teixo , por exemplo), mas nenhum dos quais envolver completamente suas sementes. As angiospermas ("sementes dos vasos") são o único grupo a envolver completamente a semente em um carpelo.

Sementes totalmente fechadas abriram um novo caminho para as plantas seguirem: a da dormência das sementes . O embrião, completamente isolado da atmosfera externa e, portanto, protegido da dessecação, poderia sobreviver a alguns anos de seca antes de germinar. Descobriu-se que as sementes de gimnosperma do Carbonífero Tardio contêm embriões, sugerindo um longo intervalo entre a fertilização e a germinação.  Esse período está associado à entrada em um período de terra de estufa , com um aumento associado na aridez. Isto sugere que a dormência surgiu como uma resposta às condições climáticas mais secas, onde se tornou vantajoso esperar por um período úmido antes de germinar. Esse avanço evolucionário parece ter aberto uma comporta: áreas antes inóspitas, como encostas de montanhas secas, podiam agora ser toleradas e logo foram cobertas por árvores.

As sementes ofereciam mais vantagens para seus portadores: aumentavam a taxa de sucesso de gametófitos fertilizados e, como um estoque de nutrientes podia ser "empacotado" com o embrião, as sementes podiam germinar rapidamente em ambientes inóspitos, atingindo um tamanho onde ele pudesse se defender. mais rapidamente. Por exemplo, sem um endosperma, as mudas que crescem em ambientes áridos não teriam as reservas para desenvolver raízes profundas o suficiente para alcançar o lençol freático antes que elas terminassem a desidratação.  Da mesma forma, as sementes que germinam em um sub-bosque sombrio exigem uma reserva adicional de energia para crescer rapidamente o suficiente para captar luz suficiente para auto-sustento. Uma combinação dessas vantagens deu às plantas de sementes a vantagem ecológica sobre o gênero Archaeopteris anteriormente dominante , aumentando assim a biodiversidade das florestas primitivas.

Apesar dessas vantagens, é comum que óvulos fertilizados não amadureçam como sementes. Também durante a dormência das sementes (geralmente associada a condições imprevisíveis e estressantes) o dano ao DNA se acumula.Assim, o dano ao DNA parece ser um problema básico para a sobrevivência de plantas de sementes, assim como o dano ao DNA é um grande problema para a vida em geral.

Flores

As flores são folhas modificadas possuídas apenas pelas angiospermas , que são relativamente tardias para aparecer no registro fóssil. O grupo originou-se e diversificou-se durante o Cretáceo Inferior e tornou-se ecologicamente significativo a partir de então. Estruturas semelhantes a flores aparecem primeiro nos registros fósseis - cerca de 130 mya, no Cretáceo . No entanto, em 2018, os cientistas relataram a descoberta de uma flor fóssil de cerca de 180 milhões de anos atrás, 50 milhões de anos antes do que se pensava anteriormente.  A interpretação foi, no entanto, altamente contestada.

Estruturas coloridas e / ou pungentes cercam os cones de plantas, como as cicas e Gnetales , fazendo uma definição estrita do termo "flor" indescritível.

A principal função de uma flor é a reprodução , que, antes da evolução da flor e angiospermas , era o trabalho de microsporophylls e megasporophylls. Uma flor pode ser considerada uma poderosa inovação evolutiva , porque a sua presença permitiu ao mundo vegetal acessar novos meios e mecanismos de reprodução.

Acredita-se que as plantas com flores evoluíram de dentro das gimnospermas ; de acordo com a visão morfológica tradicional, eles estão intimamente ligados aos Gnetales . No entanto, como observado acima, evidências moleculares recentes estão em desacordo com essa hipótese,  e sugere ainda que Gnetales estão mais intimamente relacionados a alguns grupos de gimnospermas do que a angiospermas,  e que as gimnospermas existentes formam um clado distinto as angiospermas, os dois clades divergindo há cerca de 300  milhões de anos .

A relação dos grupos-tronco com as angiospermas é importante para determinar a evolução das flores. Os grupos de hastes fornecem uma visão sobre o estado dos "garfos" anteriores no caminho para o estado atual. A convergência aumenta o risco de identificar incorretamente grupos tronco. Como a proteção do megagametófito é evolutivamente desejável, provavelmente muitos grupos separados desenvolveram invólucros protetores independentemente. Nas flores, essa proteção toma a forma de um carpelo , evoluiu de uma folha e foi recrutada para um papel protetor, protegendo os óvulos. Estes óvulos são ainda protegidos por um tegumento de parede dupla .

A penetração dessas camadas protetoras precisa de algo mais do que um microgametófito flutuante . As angiospermas possuem grãos de pólen compreendendo apenas três células. Uma célula é responsável por perfurar os tegumentos e criar um canal para os dois espermatozóides fluirem para baixo. O megagametófito tem apenas sete células; destes, um se funde com um espermatozóide, formando o núcleo do próprio óvulo, e outro se une ao outro espermatozóide, e se dedica a formar um endosperma rico em nutrientes . As outras células assumem papéis auxiliares Este processo de " dupla fertilização " é único e comum a todas as angiospermas.

No registro fóssil, existem três grupos intrigantes que possuem estruturas parecidas com flores. O primeiro é o pteridosperma Glossopteris do Permiano , que já apresentava folhas recurvadas que se assemelham a carpelos. O Mesozóico Caytonia é ainda mais parecido com uma flor, com óvulos fechados - mas apenas um único tegumento. Além disso, detalhes de pólen e estames os diferenciam das verdadeiras plantas com flores.

Os Bennettitales possuíam órgãos notavelmente semelhantes a flores, protegidos por espirais de brácteas que podem ter desempenhado um papel semelhante às pétalas e sépalas das verdadeiras flores; entretanto, essas estruturas parecidas com flores evoluíram independentemente, já que os Bennettitales estão mais relacionados com as cicas e ginkgos do que com as angiospermas.

No entanto, nenhuma flor verdadeira é encontrada em nenhum grupo, exceto nos existentes hoje. A maioria das análises morfológicas e moleculares coloca Amborella , as ninfas e Austrobaileyaceae em um clado basal chamado "ANA". Este clado parece ter divergido no início do Cretáceo, cerca de 130  milhões de anos atrás  - aproximadamente na mesma época que a mais antiga angiosperma fóssil , e logo após o primeiro pólen angiosperma , 136 milhões de anos atrás.  Os magnoliídeos divergiram logo em seguida, e uma radiação rápida produziu eudicotiledôneas e monocotiledôneas em 125  milhões de anos atrás..  No final do Cretáceo, 66  milhões de anos atrás , mais de 50% das encomendas atuais de angiospermas evoluíram, e o clado foi responsável por 70% das espécies globais.  Foi nessa época que as árvores floridas se tornaram dominantes sobre as coníferas . : 498

As características dos grupos "ANA" basais sugerem que as angiospermas se originaram em áreas escuras, úmidas e frequentemente perturbadas.  Parece que as angiospermas permaneceram restritas a esses habitats em todo o Cretáceo - ocupando o nicho de pequenas ervas no início da série sucessional.Isso pode ter restringido seu significado inicial, mas dado a eles a flexibilidade que explicava a rapidez de suas diversificações posteriores em outros habitats.


Cicas




Ginkgo




Coníferas



Anthophytes

Bennettitales



Gnetales



Angiospermas







Angiospermas



Gimnospermas



Cicas



Bennettitales




Ginkgo





Coníferas



Gnetales





Visão tradicional Visão moderna
Filogenia de antófitos e gimnospermas, de
Alguns propõem que as angiospermas tenham surgido de uma samambaia desconhecida, pteridófitas, e vejam as cíclades como samambaias vivas com folhas de sementes e esterilizadas (Cycas revoluta)

Em agosto de 2017, os cientistas apresentaram uma descrição detalhada e uma imagem em 3D de uma reconstrução da possivelmente primeira flor que viveu cerca de 140 milhões de anos atrás.

Origens da flor 

A família Amborellaceae é considerada como o clado- irmão de todas as outras plantas com flores. O genoma completo de Amborella trichopoda ainda está sendo seqüenciado em março de 2012 . Ao comparar seu genoma com o de todas as outras plantas vivas, será possível calcular as características mais prováveis ​​do ancestral de A. trichopoda e de todas as outras plantas com flores, isto é, a planta de florescência ancestral.

Parece que no nível do órgão, a folha pode ser o ancestral da flor, ou pelo menos alguns órgãos florais. Quando alguns genes cruciais envolvidos no desenvolvimento de flores são mutados , grupos de estruturas parecidas com folhas surgem no lugar de flores. Assim, em algum momento da história, o programa de desenvolvimento que leva à formação de uma folha deve ter sido alterado para gerar uma flor. Provavelmente também existe uma estrutura geral robusta dentro da qual a diversidade floral foi gerada. Um exemplo disso é um gene chamado LEAFY (LFY) , que está envolvido no desenvolvimento de flores em Arabidopsis thaliana . Os homólogos desse gene são encontrados em angiospermas tão diversos quantotomate , snapdragon , ervilha , milho e até mesmo gimnospermas . Expressão de Arabidopsis thaliana LFY em plantas distantes como álamo e citrus também resulta em produção de flores nessas plantas. O gene LFY regula a expressão de alguns genes pertencentes à família MADS-box . Esses genes, por sua vez, atuam como controladores diretos do desenvolvimento das flores.

Evolução da família MADS-box
Os membros da família MADS-box de fatores de transcrição desempenham um papel muito importante e evolutivamente conservado no desenvolvimento de flores. De acordo com o modelo ABC de desenvolvimento de flores , três zonas - A, B e C - são geradas dentro do primórdio de flores em desenvolvimento, pela ação de alguns fatores de transcrição , que são membros da família MADS-box . Entre estas, as funções dos genes do domínio B e C têm sido evolutivamente mais conservadas do que o gene do domínio A. Muitos desses genes surgiram através de duplicações gênicas de membros ancestrais dessa família. Muitos deles mostram funções redundantes.

A evolução da família MADS-box tem sido extensivamente estudada. Esses genes estão presentes mesmo nas pteridófitas , mas a disseminação e a diversidade são muitas vezes maiores nas angiospermas .  Parece haver um pouco de padrão em como esta família evoluiu. Considere a evolução do gene AGAMOUS da região C (AG) . É expresso nas flores de hoje nos estames e no carpelo , que são órgãos reprodutivos. Seu ancestral nas gimnospermas também tem o mesmo padrão de expressão. Aqui, é expresso no stróbio , um órgão que produz pólen ou óvulos. Similarmente, osancestraisdos genes B (AP3 e PI) são expressos apenas nos órgãos masculinos em gimnospermas . Seus descendentes nas angiospermas modernas também são expressos apenas nos estames , o órgão reprodutor masculino. Assim, os mesmos componentes então existentes foram usados ​​pelas plantas de uma maneira nova para gerar a primeira flor. Este é um padrão recorrente na evolução .

Fatores que influenciam a diversidade floral
Há enorme variação na estrutura floral das plantas, tipicamente devido a mudanças nos genes MADS-box e seu padrão de expressão. Por exemplo, as gramíneas possuem estruturas florais únicas. Os carpelos e estames são cercados por lótus semelhantes a escamas e duas brácteas, o lema e a palidez, mas evidências genéticas e morfologia sugerem que as lódiculas são homólogas às pétalas de eudicot . A palidez e o lema podem ser homólogos a sépalas em outros grupos, ou podem ser estruturas de gramíneas únicas
Outro exemplo é o da Linaria vulgaris , que possui dois tipos de simetria de flor - radial e bilateral . Estas simetrias são devidas a mudanças epigenéticas em apenas um gene chamado CYCLOIDEA .

Arabidopsis thaliana tem um gene chamado AGAMOUS que desempenha um papel importante na definição de quantas pétalas e sépalas e outros órgãos são gerados. Mutações neste gene dão origem ao meristema floral, obtendo um destino indeterminado, e proliferação de órgãos florais em formas de rosas duplas , cravos e corriola . Esses fenótipos foram selecionados pelos horticultores para aumentar o número de pétalas .  Vários estudos sobre diversas plantas como petúnia , tomate ,Impatiens , milho etc. sugeriram que a enorme diversidade de flores é resultado de pequenas mudanças nos genes que controlam seu desenvolvimento.

O Projeto Genoma Floral confirmou que o modelo ABC de desenvolvimento de flores não é conservado em todas as angiospermas . Algumas vezes os domínios de expressão mudam, como no caso de muitas monocotiledôneas , e também em algumas angiospermas basais como Amborella . Diferentes modelos de desenvolvimento de flores, como o modelo de limites de Fading , ou o modelo de limites de sobreposição, que propõe domínios não rígidos de expressão, podem explicar essas arquiteturas.  Existe a possibilidade de que, das angiospermas basais às modernas, os domínios da arquitetura floral se tenham tornado cada vez mais fixos através da evolução.

Época de floração 
Outra característica floral que tem sido objeto de seleção natural é o tempo de floração. Algumas plantas florescem no início do seu ciclo de vida, outras requerem um período de vernalização antes do florescimento. Este resultado é baseado em fatores como temperatura , intensidade de luz , presença de polinizadores e outros sinais ambientais: genes como CONSTANS (CO) , Locals C de florescimento ( FLC ) e FRIGIDA regulam a integração de sinais ambientais no caminho para o desenvolvimento de flores. Variações nesses locos têm sido associadas a variações no tempo de floração entre plantas. Por exemplo, Arabidopsis thalianaecótipos que crescem no frio, regiões temperadas exigem vernalização prolongada antes de florescerem, enquanto as variedades tropicais , e as variedades de laboratório mais comuns, não florescem . Esta variação é devida a mutações nos genes FLC e FRIGIDA , tornando-as não funcionais.

Muitos dos genes envolvidos nesse processo são conservados em todas as plantas estudadas. Às vezes, porém, apesar da conservação genética, o mecanismo de ação acaba sendo diferente. Por exemplo, o arroz é uma planta de dia curto, enquanto a Arabidopsis thaliana é uma planta de dia longo. Ambas as plantas possuem as proteínas CO e FLOWERING LOCUS T (FT) , mas, em Arabidopsis thaliana , o CO aumenta a produção de FT , enquanto que no arroz, o homólogo de CO reprime a produção de FT , resultando em efeitos completamente opostos a jusante.

Teorias da evolução das flores
A teoria do Anthophyte foi baseada na observação de que um grupo gimnospermic Gnetales tem um óvulo semelhante a uma flor . Ela desenvolveu vasos parcialmente encontrados nas angiospermas e o megasporângio é coberto por três envelopes, como a estrutura do ovário das flores de angiospermas. No entanto, muitas outras linhas de evidência mostram que Gnetales não está relacionado a angiospermas.

A teoria predominantemente masculina tem uma base mais genética. Os proponentes desta teoria apontam que as gimnospermas têm duas cópias muito similares do gene LFY , enquanto as angiospermas têm apenas uma. A análise do relógio molecular mostrou que o outro parálogo de LFY foi perdido em angiospermas mais ou menos na mesma época em que os fósseis de flores se tornam abundantes, sugerindo que esse evento possa ter levado à evolução floral. De acordo com essa teoria, a perda de um dos paralogos LFY levou a flores que eram mais masculinas, com os óvulos sendo expressos ectopicamente. Estes óvulos inicialmente realizaram a função de atrair polinizadores, mas algum tempo depois, pode ter sido integrado na flor do núcleo.

Mecanismos e jogadores em evolução da morfologia da planta

Embora os fatores ambientais sejam significativamente responsáveis ​​pela mudança evolutiva, eles agem apenas como agentes de seleção natural . A mudança é inerentemente trazida via fenômenos no nível genético: mutações , rearranjos cromossômicos e mudanças epigenéticas . Embora os tipos gerais de mutações sejam verdadeiros em todo o mundo vivo, nas plantas, alguns outros mecanismos foram implicados como altamente significativos.

A duplicação do genoma é uma ocorrência relativamente comum na evolução das plantas e resulta em poliploidia , que é, consequentemente, uma característica comum nas plantas. Estima-se que pelo menos metade (e provavelmente todas) as plantas tenham visto o genoma duplicar em sua história. A duplicação do genoma envolve a duplicação de genes , gerando redundância funcional na maioria dos genes. Os genes duplicados podem atingir uma nova função, seja por mudanças no padrão de expressão ou mudanças na atividade. Acredita-se que a poliploidia e a duplicação gênica estejam entre as forças mais poderosas na evolução da forma vegetal; embora não se saiba por que a duplicação do genoma é um processo tão frequente nas plantas. Uma razão provável é a produção de grandes quantidades de metabólitos secundáriosem células vegetais. Alguns deles podem interferir no processo normal de segregação cromossômica, causando a duplicação do genoma.

Nos últimos tempos, as plantas demonstraram possuir importantes microRNA famílias, que são conservadas em muitas linhagens de plantas. Em comparação com os animais , enquanto o número de famílias de plantas de miRNA é menor que os animais, o tamanho de cada família é muito maior. Os genes de miRNA são também muito mais espalhados no genoma do que aqueles em animais, onde eles são mais agrupados. Foi proposto que essas famílias de miRNAs se expandiram por duplicações de regiões cromossômicas.  Muitos genes de miRNA envolvidos na regulação do desenvolvimento de plantas mostraram-se bastante conservados entre as plantas estudadas.

Domesticação de plantas como milho , arroz , cevada , trigo , etc. também tem sido uma força motriz significativa em sua evolução. Pesquisa sobre a origem do milho descobriu que é um derivado domesticado de uma planta selvagem do México chamada teosinte . Teosinte pertence ao gênero Zea , assim como o milho, mas tem inflorescências muito pequenas , 5-10 espigas duras e uma haste altamente ramificada e espalhada

Cruzamentos entre uma variedade particular de teosinto e milho produzem descendentes férteis que são intermediários no fenótipo entre milho e teosinto. A análise de QTL também revelou alguns loci que, quando mutados no milho, produzem um caule do tipo teosinte ou espigas do tipo teosinte. A análise do relógio molecular desses genes estima suas origens há cerca de 9.000 anos, bem de acordo com outros registros de domesticação do milho. Acredita-se que um pequeno grupo de agricultores deve ter selecionado algum mutante natural de teosinto semelhante ao milho há cerca de 9.000 anos no México, e submetê-lo a uma seleção contínua para produzir a planta familiar de milho de hoje.

A couve-flor comestível é uma versão domesticada da planta selvagem Brassica oleracea , que não possui a inflorescência indiferenciada densa , chamada coalhada, que possui couve-flor.

A couve-flor possui uma única mutação em um gene chamado CAL , controlando a diferenciação do meristema em inflorescência . Isso faz com que as células no meristema floral ganhem uma identidade indiferenciada e, em vez de se transformarem em uma flor , elas se desenvolvem em uma massa densa de células meristêmicas inflorescentes no desenvolvimento interrompido. Esta mutação foi selecionada através de domesticação desde pelo menos o tempo do império grego .

Evolução das vias fotossintéticas

A via metabólica C 4 é uma valiosa inovação evolutiva recente em plantas, envolvendo um conjunto complexo de mudanças adaptativas à fisiologia e padrões de expressão gênica .

A fotossíntese é uma via química complexa facilitada por uma variedade de enzimas e co-enzimas. A enzima RuBisCO é responsável por "fixar" o CO 2  - isto é, anexá-lo a uma molécula à base de carbono para formar um açúcar, que pode ser usado pela planta, liberando uma molécula de oxigênio. No entanto, a enzima é notoriamente ineficiente e, à medida que a temperatura ambiente aumenta, irá fixar cada vez mais oxigênio ao invés de CO 2 em um processo chamado fotorrespiração . Isso é energeticamente caro, já que a usina precisa usar energia para transformar os produtos da fotorrespiração de volta em uma forma que possa reagir com o CO 2 .

Concentrando o carbono 
C 4 plantas evoluiu de carbono concentrar-se mecanismos que funcionam através do aumento da concentração de CO 2 em torno da RuBisCO, e excluindo oxigénio, aumentando assim a eficiência da fotossíntese, diminuindo a foto-respiração. O processo de concentração de CO 2 em torno de RuBisCO requer mais energia do que permitir que os gases se difundam , mas sob certas condições - temperaturas mornas (> 25 ° C), baixas concentrações de CO 2 ou altas concentrações de oxigênio - compensa em termos de perda reduzida de açúcares através da fotorrespiração.

Um tipo de metabolismo C 4 emprega a chamada anatomia de Kranz . Este transporta CO 2 por meio de uma camada de mesofilo exterior, através de uma variedade de moléculas orgânicas, para as células da bainha pacote central, em que o CO 2 é libertado. Desta forma, o CO 2 está concentrado perto do local de operação do RuBisCO. Como a RuBisCO está operando em um ambiente com muito mais CO 2 do que seria, ela tem um desempenho mais eficiente.

Um segundo mecanismo, a fotossíntese CAM , separa temporalmente a fotossíntese da ação de RuBisCO. RuBisCO apenas funciona durante o dia, quando estomas são selados e CO 2 é fornecida pelo colapso da química malato . Mais CO 2 é então colhido a partir da atmosfera quando estomas aberta, durante as noites, húmidas de cool, reduzir a perda de água.

Registro evolucionário
Estas duas vias, com o mesmo efeito sobre RuBisCO, desenvolveram um número de vezes, independentemente, - na verdade, C 4 sozinho surgiu 62 vezes em 18 plantas diferentes famílias . Uma série de "pré-adaptações" parece ter preparado o caminho para o C4, levando ao seu agrupamento em certos clados: ele foi mais frequentemente inovado em plantas que já possuíam características como o extenso tecido da bainha vascular.  Muitas vias evolutivas potenciais que resultam no fenótipo C 4 são possíveis e foram caracterizadas usando inferência Bayesiana , confirmando que adaptações não fotossintéticas freqüentemente fornecem degraus evolutivos para a evolução futura de C 4..

A construção de C 4 é usada por um subconjunto de gramíneas, enquanto a CAM é empregada por muitas suculentas e cactos . A C 4 característica parece ter surgido durante o Oligoceno , cerca de 25 a 32 milhões de anos atrás ;  no entanto, eles não se tornaram ecologicamente significativos até o Mioceno , de 6 a 7 milhões de anos atrás .  Notavelmente, alguns fósseis caracterizados por carvão preservam tecidos organizados na anatomia de Kranz, com células intactas de bainha de feixe, permitindo a presença de C 4.metabolismo a ser identificado. Marcadores isotópicos são usados ​​para deduzir sua distribuição e significância. As plantas C 3 preferencialmente usam o isqueiro de dois isótopos de carbono na atmosfera, 12 C, que é mais prontamente envolvido nas vias químicas envolvidas em sua fixação. Porque o metabolismo C 4 envolve um passo químico adicional, este efeito é acentuado. O material vegetal pode ser analisado para deduzir a relação entre os 13 C mais pesados e os 12 C. Esta relação é designada por δ 13 C. C 3 plantas são em média cerca de 14 ‰ (partes por mil) mais leves do que a relação atmosférica, enquanto C 4 plantas são cerca de 28 ‰ mais leves. O δ 13 Cde plantas CAM depende da percentagem de carbono fixado à noite em relação ao que foi corrigido no dia, sendo mais perto de C 3 plantas se corrigir a maioria de carbono no dia e mais perto de C 4 plantas se corrigir todo o seu carbono à noite.

Material fóssil original em quantidade suficiente para analisar a grama em si é escasso, mas os cavalos fornecem uma boa proxy. Eles eram globalmente difundidos no período de interesse e exploravam quase exclusivamente as gramíneas. Há uma frase antiga em paleontologia isotópica, "você é o que você come (mais um pouquinho)" - isso se refere ao fato de que os organismos refletem a composição isotópica do que comem, além de um pequeno fator de ajuste. Há um bom registro de dentes de cavalo em todo o mundo, e seus δ 13 Cregistro mostra uma inflexão negativa afiada em torno de 6 a 7 milhões de anos atrás , durante o Messinian que é interpretada como resultante da ascensão do C 4 plantas em uma escala global.

Quando é C 4 uma vantagem?
Enquanto o C 4 aumenta a eficiência do RuBisCO, a concentração de carbono é altamente intensiva em energia. Isto significa que as plantas C 4 só têm uma vantagem sobre os organismos C 3 em certas condições: nomeadamente, altas temperaturas e baixa pluviosidade. C 4 plantas também precisam de altos níveis de luz solar para prosperarOs modelos sugerem que, sem incêndios remoção de árvores e arbustos de fundição de sombra, não haveria espaço para C 4 plantas.Mas, incêndios ocorreram durante 400 milhões de anos - por que C 4 demorar tanto tempo a surgir, e em seguida, aparecem de forma independente tantas vezes? O Carbonífero (~ 300  milhões de anos atrás) Tinham níveis elevados de oxigénio notoriamente - quase suficiente para permitir a combustão espontânea   - e muito baixas emissões de CO 2 , mas não há C 4 assinatura isotópica para ser encontrada. E não parece haver um súbito gatilho para a ascensão do Mioceno.

Durante o Mioceno, a atmosfera e o clima eram relativamente estáveis. No máximo, o CO 2 aumentou gradualmente de 14 para 9 milhões de anos antes de se estabelecer em concentrações semelhantes ao Holoceno.  Isto sugere que não teve um papel chave na invocação da evolução de C 4 . As próprias gramas (o grupo que daria origem à maioria das ocorrências de C 4 ) provavelmente estavam em torno de 60 milhões de anos ou mais, então tiveram tempo suficiente para evoluir para C 4 , que, em qualquer caso, está presente em uma gama diversa de grupos e, portanto, evoluiu de forma independente. Há um forte sinal de mudança climática no sul da Ásia;  o aumento da aridez - portanto, o aumento da freqüência e intensidade do fogo - pode ter levado a um aumento na importância das pastagens.  No entanto, isso é difícil de conciliar com o registro norte-americano.  É possível que o sinal seja inteiramente biológico, forçado pela aceleração acionada pelo fogo (e pelo elefante?) - - que, aumentando a intemperização e incorporando mais carbono nos sedimentos, reduziu o CO 2 atmosférico . níveis.  Finalmente, há evidências de que o surgimento de C 4de 9 a 7 milhões de anos atrás é um sinal tendencioso, que só vale para a América do Norte, de onde a maioria das amostras se origina; Evidências emergentes sugerem que as pastagens evoluíram para um estado dominante pelo menos 15Ma antes na América do Sul.

Evolução da regulação transcricional 
Fatores de transcrição e redes de regulação transcricional desempenham papéis-chave no desenvolvimento de plantas e respostas ao estresse, bem como sua evolução. Durante o pouso da planta, muitas novas famílias de fatores de transcrição surgiram e estão preferencialmente conectadas às redes de desenvolvimento multicelular, reprodução e desenvolvimento de órgãos, contribuindo para a morfogênese mais complexa das plantas terrestres.

Evolução do metabolismo secundário 

Os metabólitos secundários são essencialmente compostos de baixo peso molecular , às vezes com estruturas complexas, que não são essenciais para os processos normais de crescimento , desenvolvimento ou reprodução . Eles funcionam em processos tão diversos quanto imunidade , herbivoria antimicrobiana, atração de polinizadores , comunicação entre plantas, manutenção de associações simbióticas com a flora do solo ou aumento da taxa de fertilização.e, portanto, são significativos da perspectiva da evo-devo. Os metabólitos secundários são estruturalmente e funcionalmente diversos, e estima-se que centenas de milhares de enzimas possam estar envolvidas no processo de sua produção, com cerca de 15-25% do genoma codificando essas enzimas, e cada espécie tendo seu arsenal exclusivo de enzimas. metabólitos secundários.  Muitos desses metabólitos, como o ácido salicílico, são de importância médica para os seres humanos.

O objetivo de produzir tantos metabólitos secundários, com uma proporção significativa do metaboloma dedicado a essa atividade, não é claro. Postula-se que a maioria desses produtos químicos ajuda a gerar imunidade e, em conseqüência, a diversidade desses metabólitos é resultado de uma corrida armamentista constante entre plantas e seus parasitas. Algumas evidências suportam este caso. Uma questão central envolve o custo reprodutivo para manter um inventário tão grande de genes dedicados à produção de metabólitos secundários. Vários modelos têm sido sugeridos para investigar esse aspecto da questão, mas um consenso sobre a extensão do custo ainda não foi estabelecido; como ainda é difícil prever se uma planta com mais metabólitos secundários aumenta sua sobrevivência ou sucesso reprodutivo em comparação com outras plantas em sua vizinhança.

A produção secundária de metabólitos parece ter surgido bastante cedo durante a evolução. Nas plantas, eles parecem ter se espalhado usando mecanismos que incluem duplicações de genes ou a evolução de novos genes. Além disso, a pesquisa mostrou que a diversidade em alguns destes compostos pode ser selecionada positivamente para. Embora o papel da nova evolução gênica na evolução do metabolismo secundário seja claro, há vários exemplos em que novos metabólitos foram formados por pequenas mudanças na reação. Por exemplo, foi proposto que glicosídeos de cianogênio tenham evoluído várias vezes em diferentes linhagens de plantas. Existem vários exemplos de evolução convergente . Por exemplo, enzimas para a síntese de limoneno  - um terpeno - são mais similares entre angiospermas e gimnospermas do que suas próprias enzimas de síntese de terpeno. Isto sugere uma evolução independente da via biossintética do limoneno nestas duas linhagens.

Coevolução de plantas e parasitas fúngicos
Um fator contribuinte adicional em algumas plantas que leva à mudança evolutiva é a força devido à co-evolução com parasitas fúngicos. Em um ambiente com um parasita fúngico, que é comum na natureza, as plantas devem fazer a adaptação na tentativa de evitar os efeitos nocivos do parasita.

Sempre que um fungo parasita está sugando recursos limitados para longe de uma planta, há pressão seletiva para um fenótipo que é mais capaz de prevenir o ataque parasitário de fungos. Ao mesmo tempo, os fungos mais bem equipados para escapar das defesas da planta terão maior nível de aptidão. A combinação desses dois fatores leva a um ciclo interminável de mudanças evolutivas no sistema hospedeiro-patógeno.

Como cada espécie na relação é influenciada por um simbionte em constante mudança, a mudança evolutiva geralmente ocorre em um ritmo mais rápido do que se a outra espécie não estivesse presente. Isto é verdade para a maioria dos casos de coevolução. Isso faz com que a capacidade de uma população evolua rapidamente, vital para sua sobrevivência. Além disso, se a espécie patogênica é muito bem sucedida e ameaça a sobrevivência e o sucesso reprodutivo das plantas hospedeiras, os fungos patogênicos correm o risco de perder sua fonte de nutrientes para as gerações futuras. Esses fatores criam uma dinâmica que modela as mudanças evolutivas em ambas as espécies, geração após geração.

Os genes que codificam os mecanismos de defesa nas plantas devem continuar mudando para acompanhar o parasita que constantemente trabalha para escapar das defesas. Os genes que codificam mecanismos de ligação são os mais dinâmicos e estão diretamente relacionados à capacidade de evasão dos fungos.  Quanto maiores as alterações nesses genes, mais mudanças no mecanismo de vinculação. Após forças seletivas nos fenótipos resultantes, ocorre uma mudança evolutiva que promove a evasão das defesas do hospedeiro.

Os fungos não apenas evoluem para evitar as defesas das plantas, mas também tentam impedir que a planta encene os mecanismos para melhorar suas defesas. Qualquer coisa que os fungos possam fazer para retardar o processo de evolução das plantas hospedeiras irá melhorar a aptidão das gerações futuras, porque a planta não será capaz de acompanhar as mudanças evolutivas do parasita. Um dos principais processos pelos quais as plantas evoluem rapidamente em resposta ao ambiente é a reprodução sexual. Sem a reprodução sexual, características vantajosas não poderiam ser disseminadas pela população de plantas, permitindo que os fungos ganhassem uma vantagem competitiva. Por essa razão, os órgãos reprodutivos sexuais das plantas são alvos de ataques de fungos. Estudos têm mostrado que muitos tipos diferentes de fungos parasitas de plantas têm desenvolvido mecanismos para desabilitar ou afetar a reprodução sexual das plantas. Se bem sucedido, o processo de reprodução sexual diminui para a planta, diminuindo assim a mudança evolutiva ou em casos extremos, os fungos podem tornar a planta estéril criando uma vantagem para os patógenos. Não se sabe exatamente como esse traço adaptativo se desenvolveu nos fungos, mas é claro que a relação com a planta forçou o desenvolvimento do processo.

Alguns pesquisadores também estão estudando como uma série de fatores afeta a taxa de mudança evolutiva e os resultados da mudança em diferentes ambientes. Por exemplo, como na maioria das evoluções, o aumento da herdabilidade em uma população permite uma maior resposta evolutiva na presença de pressão seletiva. Para características específicas da coevolução planta-fungo, os pesquisadores estudaram como a virulência do patógeno invasor afeta a coevolução. Estudos envolvendo Mycosphaerella graminicola mostraram consistentemente que a virulência de um patógeno não tem um impacto significativo na trajetória evolutiva da planta hospedeira.

Pode haver outros fatores que podem afetar o processo de coevolução. Por exemplo, em populações pequenas, a seleção é uma força relativamente mais fraca na população devido à deriva genética. A deriva genética aumenta a probabilidade de haver alelos fixos que diminuem a variação genética na população. Portanto, se houver apenas uma pequena população de plantas em uma área com a capacidade de se reproduzir juntas, a deriva genética pode neutralizar os efeitos da seleção colocando a planta em uma posição desvantajosa para fungos que podem evoluir a uma taxa normal. A variação na população hospedeira e patogênica é um dos principais determinantes do sucesso evolutivo em comparação com as outras espécies. Quanto maior a variação genética, mais rápido a espécie pode evoluir para contrabalançar os mecanismos de evitação ou defesa do outro organismo.

Devido ao processo de polinização por plantas, o tamanho efetivo da população é normalmente maior do que para os fungos porque os polinizadores podem ligar populações isoladas de uma forma que o fungo não é capaz. Isso significa que traços positivos que evoluem em áreas não adjacentes, mas próximas, podem ser passados ​​para áreas próximas. Fungos devem evoluir individualmente para escapar das defesas do hospedeiro em cada área. Esta é obviamente uma clara vantagem competitiva para as plantas hospedeiras. A reprodução sexual com uma população ampla e de alta variância leva à rápida mudança evolutiva e ao maior sucesso reprodutivo da prole.

Padrões ambientais e climáticos também desempenham um papel nos resultados evolutivos. Estudos com carvalhos e um parasita fúngico obrigatório em diferentes altitudes mostram claramente essa distinção. Para a mesma espécie, diferentes posições altitudinais tiveram taxas de evolução drasticamente diferentes e mudanças na resposta aos patógenos devido ao organismo também em um ambiente seletivo devido ao seu entorno.

Coevolução é um processo que está relacionado com a hipótese da rainha vermelha. Tanto a planta hospedeira quanto os fungos parasitas precisam continuar a sobreviver para permanecer em seu nicho ecológico. Se uma das duas espécies na relação evoluir a uma taxa significativamente mais rápida do que a outra, as espécies mais lentas estarão em desvantagem competitiva e arriscarão a perda de nutrientes. Como as duas espécies no sistema estão tão intimamente ligadas, elas respondem a fatores do ambiente externo juntos e cada espécie afeta o resultado evolucionário do outro. Em outras palavras, cada espécie exerce pressão seletiva sobre o outro. O tamanho da população também é um fator importante no resultado, porque as diferenças no fluxo gênico e na deriva genética podem causar mudanças evolutivas que não correspondem à direção da seleção esperada pelas forças devidas ao outro organismo.

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