Herbívoro





Um herbívoro é um animal anatomicamente e fisiologicamente adaptado para comer material vegetal , por exemplo, folhagem ou algas marinhas , para o principal componente de sua dieta. Como resultado de sua dieta vegetal, os animais herbívoros geralmente têm partes bucais adaptadas para raspar ou moer. Cavalos e outros herbívoros têm dentes lisos e largos que são adaptados para moer grama , casca de árvore e outros materiais vegetais resistentes.

Uma grande porcentagem de herbívoros tem flora intestinal mutualista que os ajuda a digerir a matéria vegetal , que é mais difícil de digerir do que a presa animal.  Esta flora é composta de protozoários ou bactérias que digerem a celulose .

Etimologia

Herbívoro é a forma anglicizada de uma moderna moeda latina, herbivora, citada em Princípios de Geologia , de Charles Lyell , de 1830 . Richard Owen empregou o termo anglicizado em um trabalho de 1854 sobre dentes e esqueletos fósseis.  Herbivora é derivada do latim herba, que significa uma pequena planta ou erva,  e vora, de vorare, para comer ou devorar.

Definição e termos relacionados

Herbivoria é uma forma de consumo em que um organismo come principalmente autótrofos  tais como plantas , algas e bactérias fotossintetizadoras . Mais genericamente, os organismos que se alimentam de autotróficos em geral são conhecidos como consumidores primários . Herbivoria é geralmente limitada a animais que comem plantas. Fungos, bactérias e protistas que se alimentam de plantas vivas são geralmente denominados fitopatógenos (doenças de plantas), enquanto fungos e micróbios que se alimentam de plantas mortas são descritos como saprotróficos.. Plantas com flores que obtêm nutrição de outras plantas vivas são geralmente denominadas plantas parasitas . Não há, no entanto, uma única classificação ecológica exclusiva e definitiva dos padrões de consumo; Cada livro tem suas próprias variações sobre o tema.  Na zoologia, um herbívoro é um animal que é adaptado para comer principalmente matéria vegetal (em vez de carne).

Evolução da herbivoria

Nosso entendimento da herbivoria no tempo geológico provém de três fontes: plantas fossilizadas, que podem preservar evidências de defesa (como espinhos) ou danos relacionados à herbivoria; a observação de restos vegetais em fezes de animais fossilizados ; e a construção de aparelhos bucais herbívoros.

Embora a herbivoria tenha sido pensada como um fenômeno mesozóico , os fósseis mostraram que, em menos de 20 milhões de anos após as primeiras plantas terrestres terem evoluído, as plantas estavam sendo consumidas por artrópodes. Insetos alimentados com os esporos das primeiras plantas do Devoniano, e o Rhynie chert também fornece evidências de que os organismos se alimentam de plantas usando uma técnica de "furar e chupar".

Durante os próximos 75 milhões de anos   As plantas desenvolveram uma gama de órgãos mais complexos, tais como raízes e sementes. Não há evidência de qualquer organismo sendo alimentado até o meio do falecido Mississippian , 330,9  milhões de anos atrás . Houve um intervalo de 50 a 100 milhões de anos entre o tempo em que cada órgão evoluiu e o tempo em que os organismos evoluíram para se alimentar deles; isto pode ser devido aos baixos níveis de oxigênio durante este período, que podem ter suprimido a evolução.  Além do status de artrópodes, a identidade desses primeiros herbívoros é incerta.  A alimentação e a esqueletização dos furos são registradas no início do Permiano, com a alimentação de fluidos na superfície evoluindo até o final desse período.

Herbivoria entre os vertebrados terrestres de quatro membros, os tetrápodes desenvolvidos no Carbonífero Tardio (307 - 299 milhões de anos atrás). Os primeiros tetrápodes eram grandes piscívores anfíbios . Enquanto os anfíbios continuavam a se alimentar de peixes e insetos, alguns répteis começaram a explorar dois novos tipos de alimentos: tetrápodes (carnívoros) e plantas (herbivoria). Toda a ordem dos dinossauros ornithischia foi composta por dinossauros herbívoros.  O Carnivory foi uma transição natural da insetivoria para tetrápodes médios e grandes, requerendo adaptação mínima. Em contraste, um conjunto complexo de adaptações foi necessário para a alimentação de materiais vegetais altamente fibrosos.

Os artrópodes evoluíram a herbivoria em quatro fases, mudando sua abordagem em resposta às mudanças nas comunidades de plantas.  Os
herbívoros tetrápodes fizeram sua primeira aparição no registro fóssil de suas mandíbulas perto do limite Permio-Carbonífero, aproximadamente 300 milhões de anos atrás. A evidência mais antiga de sua herbivoria tem sido atribuída à oclusão dentária , o processo no qual os dentes da mandíbula superior entram em contato com os dentes da mandíbula está presente. A evolução da oclusão dentária levou a um aumento drástico no processamento de alimentos vegetais e fornece evidências sobre estratégias de alimentação baseadas em padrões de desgaste dentário. Exame de filogenéticaEstruturas de morfologia dentária e mandibular revelaram que a oclusão dentária se desenvolveu independentemente em vários herbívoros tetrápodes de linhagem. Isto sugere que a evolução e disseminação ocorreram simultaneamente dentro de várias linhagens.

Cadeia alimentar

Herbívoros formam um elo importante na cadeia alimentar porque consomem plantas para digerir os carboidratos fotossinteticamente produzidos por uma planta. Os carnívoros, por sua vez, consomem os herbívoros pelo mesmo motivo, enquanto os onívoros podem obter seus nutrientes de plantas ou animais. Devido à capacidade de um herbívoro de sobreviver apenas em matéria de plantas duras e fibrosas, eles são denominados os principais consumidores no ciclo alimentar (cadeia). Herbivoria, carnivoria e omnivoria podem ser considerados casos especiais de Sistemas de Recursos do Consumidor . Herbívoros vêm em todas as formas e tamanhos no reino animal. Eles incluem insetos e vertebrados aquáticos e não aquáticos. Eles podem ser pequenos, como um gafanhoto, ou grandes, como um elefante. Muitos herbívoros encontrados vivem próximos a humanos, como roedores, coelhos, vacas, cavalos e camelos.

Estratégias de alimentação
Duas estratégias de alimentação de herbívoros são pastoreio (por exemplo, vacas) e navegação (herbivoria) (por exemplo, alces). Para um mamífero terrestre ser chamado de grazer, pelo menos 90% da forragem tem que ser grama e, para um navegador, pelo menos 90% de folhas de árvores e / ou galhos. Uma estratégia de alimentação intermediária é chamada de "alimentação mista". Em sua necessidade diária de absorver energia da forragem, os herbívoros de diferentes massas corporais podem ser seletivos na escolha de seus alimentos. "Seletivo" significa que os herbívoros podem escolher sua fonte de forragem dependendo, por exemplo, da estação ou da disponibilidade de alimentos, mas também que podem escolher forragem de alta qualidade (e consequentemente altamente nutritiva) antes de menor qualidade. Este último é especialmente determinado pela massa corporal do herbívoro, com pequenos herbívoros selecionando forragem de alta qualidade, e com o aumento da massa corporal os animais são menos seletivos. Várias teorias tentam explicar e quantificar a relação entre animais e seus alimentos, como a lei de Kleiber , a equação do disco de Holling e o teorema do valor marginal


A lei de Kleiber descreve a relação entre o tamanho de um animal e sua estratégia de alimentação, dizendo que animais maiores precisam comer menos por unidade de peso do que animais menores.  A lei de Kleiber afirma que a taxa metabólica (q 0 ) de um animal é a massa do animal (M) elevado à potência de 3/4: q 0 = M 3/4 Portanto, a massa do animal aumenta em uma taxa mais rápida do que a taxa metabólica.

Herbívoros empregam vários tipos de estratégias de alimentação. Muitos herbívoros não se enquadram em uma estratégia de alimentação específica, mas empregam várias estratégias e comem uma variedade de partes de plantas.


Tipos de estratégias de alimentação
Estratégia de AlimentaçãoDietaExemplo
AlgivoresAlgaskrill , caranguejos , caracol do mar , ouriço-do-mar , -papagaio , peixes cirurgião , flamingo
FrugívorosFrutaLêmures vermelhos
FolívorosSaiCoalas
NectarívorosNéctarGambá do mel
GranivoresSementesHoneycreepers havaianos
PalinívorosPólenAbelhas
MucivoresFluidos vegetais, ou seja, seivaPulgões
XilófagosMadeiraCupins

A Teoria do Forrageamento Ótimo é um modelo para prever o comportamento animal enquanto procura comida ou outro recurso, como abrigo ou água. Este modelo avalia tanto o movimento individual, como o comportamento animal enquanto procura comida, e a distribuição dentro de um habitat, como a dinâmica na população e no nível da comunidade. Por exemplo, o modelo seria usado para examinar o comportamento de navegação de um cervo enquanto procurava por comida, bem como a localização específica e o movimento do cervo dentro do habitat florestal e sua interação com outros cervos enquanto naquele habitat. 
Este modelo tem sido criticado como circular e não testável. Os críticos apontaram que seus proponentes usam exemplos que se encaixam na teoria, mas não usam o modelo quando ele não se encaixa na realidade.  Outros críticos apontam que os animais não têm a capacidade de avaliar e maximizar seus ganhos potenciais, portanto a teoria de forrageamento ótima é irrelevante e derivada para explicar tendências que não existem na natureza. 

A equação do disco de Holling modela a eficiência na qual os predadores consomem suas presas. O modelo prevê que à medida que o número de presas aumenta, a quantidade de tempo que os predadores gastam ao manusear suas presas também aumenta e, portanto, a eficiência do predador diminui.  Em 1959, S. Holling propôs uma equação para modelar a taxa de retorno para uma dieta ideal: Rate (R) = Energia adquirida no forrageamento (Ef) / (tempo de busca (Ts) + tempo de manipulação ( º))
{\ displaystyle R = Ef / (Ts + Th)} {\ displaystyle R = Ef / (Ts + Th)}
Onde s = custo da pesquisa por unidade de tempo f = taxa de encontro com itens, h = tempo de manipulação, e = ganho de energia por encontro 
Na prática, isso indicaria que um herbívoro em uma floresta densa passaria mais tempo manipulando (comendo) o vegetação porque havia tanta vegetação ao redor do que um herbívoro em uma floresta esparsa, que podia facilmente percorrer a vegetação da floresta. De acordo com a equação do disco de Holling, um herbívoro na floresta esparsa seria mais eficiente em comer do que o herbívoro na floresta densa.

O teorema do valor marginal descreve o equilíbrio entre ingerir toda a comida em um remendo para energia imediata, ou mudar para um novo remendo e deixar as plantas no primeiro remendo para regenerar para uso futuro. A teoria prevê que fatores de complicação ausentes, um animal deve deixar um patch de recurso quando a taxa de pagamento (quantidade de alimentos) cai abaixo da taxa média de pagamento para toda a área. De acordo com essa teoria, o locus deve passar para uma nova porção de alimento quando o patch que ele está alimentando atualmente requer mais energia para obter comida do que um patch médio. Dentro dessa teoria, dois parâmetros subseqüentes emergem, a densidade de desistir (GUD) e o tempo de desistir (GUT). O Giving Up Density (GUD) quantifica a quantidade de comida que permanece em um patch quando um forager se move para um novo patch.  O Giving Time (GUT) é usado quando um animal avalia continuamente a qualidade do patch. 

Ataques e contra-ataques
Ofensa herbívora

A miríade de defesas exibidas pelas plantas significa que seus herbívoros precisam de uma variedade de habilidades para superar essas defesas e obter comida. Estes permitem que os herbívoros aumentem sua alimentação e uso de uma planta hospedeira. Os herbívoros têm três estratégias principais para lidar com as defesas das plantas: escolha, modificação de herbívoros e modificação de plantas.

A escolha da alimentação envolve quais plantas um herbívoro escolhe consumir. Tem sido sugerido que muitos herbívoros se alimentam de uma variedade de plantas para equilibrar sua absorção de nutrientes e evitar consumir muito de qualquer tipo de defensivo químico. Isso envolve uma troca, no entanto, entre forrageamento em muitas espécies de plantas para evitar toxinas ou se especializar em um tipo de planta que pode ser desintoxicada. 

A modificação dos herbívoros ocorre quando várias adaptações aos sistemas digestivos ou corporais do herbívoro lhes permitem superar as defesas das plantas. Isso pode incluir desintoxicar metabólitos secundários,  seqüestrar toxinas inalteradas,  ou evitar toxinas, como através da produção de grandes quantidades de saliva para reduzir a eficácia das defesas. Os herbívoros também podem utilizar simbiontes para fugir das defesas das plantas. Por exemplo, alguns pulgões usam bactérias em seu intestino para fornecer aminoácidos essenciais sem a dieta da seiva. 

A modificação de plantas ocorre quando os herbívoros manipulam suas presas para aumentar a alimentação. Por exemplo, algumas lagartas rolam folhas para reduzir a eficácia das defesas da planta ativadas pela luz solar. 

Defesa vegetal

A defesa de plantas é uma característica que aumenta a aptidão das plantas quando confrontada com a herbivoria. Isso é medido em relação a outra planta que não tem o traço defensivo. Defesas de plantas aumentam a sobrevivência e / ou a reprodução (aptidão) de plantas sob pressão de predação de herbívoros

A defesa pode ser dividida em duas categorias principais: tolerância e resistência. Tolerância é a capacidade de uma planta para suportar danos sem uma redução na aptidão. Isso pode ocorrer desviando a herbivoria para partes de plantas não essenciais ou pelo rápido crescimento e recuperação da herbivoria. Resistência refere-se à capacidade de uma planta para reduzir a quantidade de dano que recebe de um herbívoro. Isso pode ocorrer por meio de esquiva no espaço ou no tempo,  defesas físicas ou defesas químicas. As defesas podem ser constitutivas, sempre presentes na planta, ou induzidas, produzidas ou translocadas pela planta após dano ou estresse. 

As defesas físicas ou mecânicas são barreiras ou estruturas projetadas para deter herbívoros ou reduzir as taxas de ingestão, diminuindo a herbivoria geral. Espinhos como os encontrados em rosas ou acácias são um exemplo, assim como os espinhos de um cacto. Pêlos menores conhecidos como tricomas podem cobrir folhas ou caules e são especialmente eficazes contra herbívoros invertebrados. Além disso, algumas plantas têm ceras ou resinasque alteram sua textura, tornando-os difíceis de comer. Também a incorporação de sílica nas paredes celulares é análoga à do papel da lignina por ser um componente estrutural resistente à compressão das paredes celulares; de modo que as plantas com suas paredes celulares impregnadas com sílica são, assim, proporcionadas uma medida de proteção contra a herbivoria. 

Defesas químicas são metabólitos secundários produzidos pela planta que impedem a herbivoria. Há uma grande variedade deles na natureza e uma única planta pode ter centenas de diferentes defesas químicas. As defesas químicas podem ser divididas em dois grupos principais: defesas baseadas em carbono e defesas baseadas em nitrogênio. 

Defesas baseadas em carbono incluem terpenos e fenólicos . Os terpenos são derivados de unidades de isopreno de 5 carbonos e compreendem óleos essenciais, carotenoides, resinas e látex. Eles podem ter várias funções que destroem herbívoros, como inibir a formação de trifosfato de adenosina (ATP) , hormônios da muda ou o sistema nervoso.  Os fenólicos combinam um anel de carbono aromático com um grupo hidroxila. Existem vários fenólicos diferentes, como as ligninas, que são encontrados nas paredes das células e são muito indigeríveis, exceto por microorganismos especializados; taninos, que têm um gosto amargo e se ligam a proteínas, tornando-as indigestas; e furanocumerinas, que produzem radicais livres que interrompem o DNA, proteínas e lipídios, e podem causar irritação na pele.
As defesas baseadas em nitrogênio são sintetizadas a partir de aminoácidos e vêm principalmente na forma de alcalóides e cianogênicos. Os alcaloides incluem substâncias comumente reconhecidas, como cafeína , nicotina e morfina . Estes compostos são frequentemente amargos e podem inibir a síntese de DNA ou RNA ou bloquear a transmissão do sinal do sistema nervoso. Os cianogênicos recebem seu nome do cianeto armazenado em seus tecidos. Isso é liberado quando a planta é danificada e inibe a respiração celular e o transporte de elétrons.

As plantas também mudaram características que aumentam a probabilidade de atrair inimigos naturais para os herbívoros. Alguns emitem semioquímicos, odores que atraem inimigos naturais, enquanto outros fornecem comida e moradia para manter a presença de inimigos naturais, por exemplo, formigas que reduzem a herbivoria.  Uma determinada espécie de planta freqüentemente possui muitos tipos de mecanismos defensivos, mecânicos ou químicos, constitutivos ou induzidos, que permitem que ela escape de herbívoros

Interações herbívoro-planta por teoria predador-presa
De acordo com a teoria das interações predador- prey, a relação entre herbívoros e plantas é cíclica.  Quando presas (plantas) são numerosas, seus predadores (herbívoros) aumentam em número, reduzindo a população de presas, o que, por sua vez, causa o declínio do número de predadores. A população de presas eventualmente se recupera, iniciando um novo ciclo. Isto sugere que a população do herbívoro flutua em torno da capacidade de carga da fonte de alimento, neste caso a planta.

Diversos fatores atuam nessas populações flutuantes e ajudam a estabilizar a dinâmica predador-presa. Por exemplo, a heterogeneidade espacial é mantida, o que significa que sempre haverá bolsões de plantas não encontradas pelos herbívoros. Esta dinâmica estabilizadora desempenha um papel especialmente importante para os herbívoros especializados que se alimentam de uma espécie de planta e impede que esses especialistas eliminem sua fonte de alimento.  As defesas de presas também ajudam a estabilizar a dinâmica predador-presa, e para obter mais informações sobre essas relações, consulte a seção sobre Defesas Vegetais. Comer um segundo tipo de presa ajuda a estabilizar as populações de herbívoros.  A alternância entre dois ou mais tipos de plantas proporciona estabilidade populacional para o herbívoro, enquanto as populações das plantas oscilam.  Isso desempenha um papel importante para os herbívoros generalistas que comem uma variedade de plantas. Os herbívoros-chave mantêm as populações de vegetação sob controle e permitem uma maior diversidade de herbívoros e plantas. Quando um herbívoro invasivo ou planta entra no sistema, o equilíbrio é jogado fora e a diversidade pode desmoronar para um sistema monótono. 

O relacionamento de defesa e defesa herbivora dirige a coevolução entre plantas e herbívoros, resultando em uma "corrida armamentista coevolucionária". Os mecanismos de fuga e radiação para a co-evolução apresentam a idéia de que adaptações em herbívoros e suas plantas hospedeiras têm sido a força motriz por trás da especiação . 

Embora grande parte da interação de herbivoria e defesa de plantas seja negativa, com um indivíduo reduzindo a adequação do outro, alguns são realmente benéficos. Esta herbivoria benéfica toma a forma de mutualismos em que ambos os parceiros se beneficiam de alguma forma da interação. Dispersão de sementes por herbívoros e polinização são duas formas de herbivoria mutualística em que o herbívoro recebe um recurso alimentar e a planta é auxiliada na reprodução. 

Impactos

Peixes herbívoros e animais marinhos são partes indispensáveis ​​do ecossistema do recife de coral . Como as algas e as algas crescem muito mais rapidamente que os corais, elas podem ocupar espaços onde os corais poderiam se instalar. Eles podem superar e, assim, superar os corais em superfícies nuas. Na ausência de peixes comedores de plantas, as algas marinhas privam os corais da luz solar. 

O impacto da herbivoria pode ser visto em áreas que variam de economia a ecológica e ambas. Por exemplo, a degradação ambiental do veado-de-cauda-branca ( Odocoileus virginianus ) somente nos EUA tem o potencial de mudar as comunidades vegetativas por meio de projetos de superação de custos e restauração florestal de mais de US $ 750 milhões por ano. Os danos às colheitas agrícolas pela mesma espécie totalizam aproximadamente US $ 100 milhões por ano. Os danos às culturas de insectos também contribuem largamente para as perdas anuais de colheitas nos EUA . Herbívoros afetam a economia através da receita gerada pela caça e pelo ecoturismo. Por exemplo, a caça de espécies herbívoras de caça, como veados de cauda branca, coelhos, antílopes e alces nos EUA contribui muito para a indústria de bilhões de dólares que anualmente caça.O ecoturismo é uma fonte importante de receita, particularmente na África, onde muitos herbívoros de grandes mamíferos, como elefantes, zebras e girafas ajudam a trazer o equivalente a milhões de dólares para várias nações anualmente. 

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