Fóssil vivo




Um fóssil vivo é um táxon existente que se assemelha a organismos conhecidos apenas do registro fóssil. Para ser considerado um fóssil vivo, a espécie fóssil deve ser antiga em relação ao tempo de origem do clado existente . Fósseis vivos comumente são linhagens de espécies pobres, mas não precisam ser.

Fósseis vivos exibem estase ao longo de escalas de tempo geologicamente longas. A literatura popular pode erroneamente afirmar que um "fóssil vivo" não sofreu nenhuma evolução significativa desde os tempos fósseis, com praticamente nenhuma evolução molecular ou mudanças morfológicas . Investigações científicas têm repetidamente desacreditado tais alegações.

As mudanças superficiais mínimas em fósseis vivos são erroneamente declaradas como ausência de evolução, mas são exemplos de seleção estabilizadora , que é um processo evolutivo - e talvez o processo dominante de evolução morfológica .

Características 

Os fósseis vivos têm duas características principais, embora alguns tenham um terceiro. Os dois primeiros são necessários para o reconhecimento como uma estase fóssil viva, mas alguns autores incluem o terceiro. Eles:

são membros de táxons que exibem uma longevidade notável, no sentido de que permaneceram reconhecíveis no registro fóssil por períodos excepcionalmente longos;
mostram pouca divergência morfológica, seja de membros iniciais da linhagem, seja de espécies existentes , e
tendem a ter pouca diversidade taxonômica.
Tais critérios não são bem definidos nem claramente quantificáveis, mas os métodos modernos para analisar a dinâmica evolutiva podem documentar o tempo distinto da estase.  As linhagens que exibem estase em escalas de tempo muito curtas não são consideradas fósseis vivos; o que é mal definido é a escala de tempo sobre a qual a morfologia deve persistir para que a linhagem seja reconhecida como um fóssil vivo.

O termo "fóssil vivo" é muito mal compreendido na mídia popular em particular, na qual muitas vezes é usado sem sentido. Na literatura profissional, a expressão raramente aparece e deve ser usada com muito mais cautela, embora tenha sido usada de maneira inconsistente.
Um exemplo de um conceito que poderia ser confundido com "fóssil vivo" é o de um " táxon de Lázaro ", mas os dois não são equivalentes; um táxon de Lázaro (seja uma única espécie ou um grupo de espécies relacionadas ) é aquele que repentinamente reaparece, seja no registro fóssil ou na natureza, como se o fóssil tivesse "voltado à vida".  Em contraste com os táxons de Lázaro, um fóssil vivo na maioria dos sentidos é uma espécie ou linhagem que sofreu excepcionalmente pouca mudança ao longo de um longo registro fóssil, dando a impressão de que o táxon existente permaneceu idêntico durante todo o período fóssil e moderno.

O tempo médio de rotatividade de espécies , ou seja, o tempo entre a primeira vez em que uma espécie é estabelecida e quando ela finalmente desaparece, varia amplamente entre os filos , mas tem uma média de 2 a 3 milhões de anos

Um táxon vivo que há muito se pensava estar extinto poderia ser chamado de táxon de Lázaro, uma vez descoberto que ainda existia. Um exemplo dramático foi a ordem Coelacanthiformes , da qual o gênero Latimeria foi encontrado em 1938. Sobre isso há pouco debate - no entanto, se Latimeriaassemelha-se aos primeiros membros de sua linhagem de forma suficientemente próxima para ser considerado um fóssil vivo, assim como um táxon de Lázaro foi negado por alguns autores nos últimos anos.

Os celacantos desapareceram do registro fóssil há cerca de 80 milhões de anos (parte superior do Cretáceo ) e, na medida em que exibem baixas taxas de evolução morfológica, as espécies existentes se qualificam como fósseis vivos. Deve ser enfatizado que este critério reflete evidências fósseis, e é totalmente independente de se os táxons foram sujeitos a seleção, que todas as populações vivas são continuamente, se elas permanecem geneticamente inalteradas ou não. Isso, por sua vez, dá origem a uma grande confusão; por um lado, o registro fóssil raramente preserva muito mais do que a morfologia geral de um espécime - determinar muito sobre sua fisiologia é raramente possível. Para determinar muito sobre o seu DNA não-codificantedificilmente é possível, mas mesmo que uma espécie estivesse hipoteticamente inalterada em sua fisiologia, seria de se esperar da própria natureza dos processos reprodutivos que suas mudanças genômicas não funcionais continuassem em taxas mais ou menos padronizadas. Segue-se que uma linhagem fóssil com morfologia aparentemente constante não precisa implicar fisiologia igualmente constante, por exemplo, e certamente não implica qualquer cessação dos processos evolutivos básicos, como a seleção natural, nem a redução na taxa usual de mudança do DNA não-codificante. Em suma, não se pode esperar que os exemplos mais dramáticos de fósseis vivos sejam sem mudanças, por mais persistentes que possam parecer seus fósseis e seus espécimes existentes.

Alguns fósseis vivos são taxa que eram conhecidos a partir de fósseis paleontológicos antes que representantes vivos fossem descobertos. Os exemplos mais famosos disso são:

Peixes Coelacantiformes Latimeria chalumnae e Latimeria menadoensis
Metasequoia , a sequóia do amanhecer descoberta em um remoto vale chinês
lagostas glyphheoid
vespas mymarommatid , scorpionflies eomeropid
besouros jurodídeos
Todos estes foram descritos a partir de fósseis antes encontrados mais tarde vivos (2 espécies, 10 espécies, uma espécie e uma espécie, respectivamente).

Outros exemplos de fósseis vivos são espécies vivas que não têm parentes vivos próximos, mas são sobreviventes de grupos grandes e difundidos no registro fóssil. Considerar:

Ginkgo biloba
Syntexis libocedrii , a vespa de madeira de cedro
Dinoflagelados incluem táxons que originalmente eram descritos como fósseis (sendo tipificados em cococóides, ocasionalmente remanescentes de células calcárias: dinocistos ), mas agora se sabe que incluem espécies ainda existentes.
O fato de um fóssil vivo ser um representante sobrevivente de uma linhagem arcaica não implica que ele deva conservar todas as características "primitivas" ( plesiomorfias ) de sua linhagem ancestral. Embora seja comum dizer que fósseis vivos exibem "estase morfológica", a estase, na literatura científica, não significa que qualquer espécie seja estritamente idêntica a seu ancestral, e muito menos ancestrais remotos.

Alguns fósseis vivos são relíquias de linhagens anteriormente diversas e morfologicamente variadas, mas nem todos os sobreviventes de linhagens antigas são necessariamente considerados fósseis vivos. Veja, por exemplo, os oxpeckers únicos e altamente autapomórficos , que parecem ser os únicos sobreviventes de uma antiga linhagem relacionada a estorninhos e passarinhos .

Evolução e fósseis vivos 
O termo fóssil vivo é geralmente reservado para espécies ou clados maiores que são excepcionais por sua falta de diversidade morfológica e seu excepcional conservadorismo, e várias hipóteses poderiam explicar a estase morfológica em uma escala de tempo geologicamente longa. As primeiras análises das taxas evolutivas enfatizavam a persistência de um táxon em vez de taxas de mudança evolutiva. Estudos contemporâneos, em vez disso, analisam taxas e modos de evolução fenotípica, mas a maioria se concentra em clados que são considerados radiações adaptativas, e não naqueles pensados ​​como fósseis vivos. Assim, muito pouco é atualmente conhecido sobre os mecanismos evolutivos que produzem fósseis vivos ou quão comuns eles podem ser. Alguns estudos recentes documentaram taxas excepcionalmente baixas de evolução ecológica e fenotípica, apesar da rápida especiação.Isso foi chamado de "radiação não adaptativa", referindo-se à diversificação não acompanhada de adaptação em vários nichos significativamente diferentes. Tais radiações são explicação para grupos que são morfologicamente conservadores. A adaptação persistente dentro de uma zona adaptativa é uma explicação comum para a estase morfológica. O assunto de taxas evolutivas muito baixas, no entanto, recebeu muito menos atenção na literatura recente do que nas taxas elevadas.

Os fósseis vivos não devem apresentar taxas excepcionalmente baixas de evolução molecular, e alguns estudos mostraram que não. Por exemplo, em camarões girinos ( Triops ), um artigo observa: "Nosso trabalho mostra que organismos com planos corporais conservadores estão constantemente irradiando, e presumivelmente, adaptando-se a novas condições ... Eu gostaria de retirar o termo 'viver'. fóssil 'completamente, como geralmente é enganador'.

A questão levantada por vários estudos recentes apontou que o conservadorismo morfológico dos celacantos não é sustentado por dados paleontológicos. Além disso, foi mostrado recentemente que estudos concluindo que uma taxa lenta de evolução molecular está ligada ao conservadorismo morfológico em celacantos são influenciados pela hipótese a priori de que essas espécies são "fósseis vivos". Conseqüentemente, a hipótese da estase do genoma é contestada pela descoberta recente de que o genoma das duas espécies de coelacanth existentes L. chalumnae e L. menadoensiscontêm múltiplas inserções específicas de espécies, indicando atividade recente do elemento transponível e contribuição para a divergência do genoma pós-especiação.Tais estudos, entretanto, desafiam apenas uma hipótese de estase do genoma, não a hipótese de taxas excepcionalmente baixas de evolução fenotípica.

História 
O termo foi cunhado por Charles Darwin em seu livro On the Origin of Species de 1859, quando discutia Ornithorhynchus (o ornitorrinco) e Lepidosiren (o lungfish sul-americano):

... Todas as bacias de água doce, juntas, formam uma pequena área comparada com a do mar ou da terra; e, conseqüentemente, a competição entre as produções de água doce terá sido menos severa do que em outros lugares; novas formas terão sido formadas mais vagarosamente e formas antigas, mais lentamente exterminadas. E é em água doce que encontramos sete gêneros de peixes gandóides, remanescentes de uma ordem outrora preponderante: e em água doce encontramos algumas das formas mais anômalas conhecidas no mundo, como os Ornithorhynchus e Lepidosiren.que, como fósseis, conectam em certa medida ordens agora amplamente separadas na escala natural. Essas formas anômalas podem quase ser chamadas de fósseis vivos; eles resistiram até os dias atuais, por terem habitado uma área confinada e por terem sido expostos a uma competição menos severa.

Outras definições 
De longa duração 

Um táxon vivo que viveu uma grande parte do tempo geológico .

O peixe-pulmão de Queensland ( Neoceratodus fosteri ) é um exemplo de um organismo que atende a esse critério. Fósseis idênticos aos modernos peixes pulmonados de Queensland foram datados em mais de 100 milhões de anos, tornando esta espécie uma das mais antigas, se não a mais antiga, espécie de vertebrado existente.

Assemelha-se a espécies antigas
Um taxon vivo morfologicamente e / ou fisiologicamente parecido com um taxon fóssil através de uma grande porção do tempo geológico (estase morfológica).

Mantém muitos traços antigos

Um táxon vivo com muitas características que se acredita ser primitivo.

Esta é uma definição mais neutra. No entanto, não deixa claro se o táxon é realmente antigo ou se simplesmente tem muitas plesiomorfias. Note que, como mencionado acima, o inverso pode ser válido para verdadeiros táxons de fósseis vivos; isto é, eles podem possuir muitas características derivadas ( autapomorfias ) e não serem particularmente "primitivas" na aparência.

População Relict 
Qualquer uma das três definições acima, mas também com uma distribuição relict em refúgios .

Alguns paleontologistas acreditam que fósseis vivos com grandes distribuições (como o Triops cancriformis ) não são fósseis vivos reais. No caso do Triops cancriformis (vivendo do Triássico até agora), os espécimes Triássicos perderam a maior parte de seus apêndices (na maioria das vezes apenas carapaças permanecem), e eles não foram minuciosamente examinados desde 1938.

Baixa diversidade 
Qualquer uma das três primeiras definições, mas o clado também possui uma baixa diversidade taxonômica (baixas linhagens de diversidade).

Os oxpeckers são morfologicamente similares aos estorninhos devido a plesiomorfias compartilhadas, mas são adaptados de forma única para se alimentar de parasitas e sangue de grandes mamíferos terrestres, o que sempre obscureceu seus relacionamentos. Esta linhagem faz parte de uma radiação que inclui Sturnidae e Mimidae , mas parece ser o mais antigo desses grupos. A biogeografia sugere fortemente que os oxpeckers se originaram no leste da Ásia e só mais tarde chegaram à África, onde agora eles têm uma distribuição de relíquias.


As duas espécies vivas, portanto, parecem representar uma linhagem bastante extinta e (como Passerida ) bastante antiga, tão certamente quanto isso pode ser dito na ausência de fósseis reais. Este último é provavelmente devido ao fato de que a linhagem do oxpecker nunca ocorreu em áreas onde as condições eram boas para a fossilização de pequenos ossos de pássaros, mas é claro, fósseis de oxpeckers ancestrais podem um dia vir a ser usados ​​para testar essa teoria.

Definição operacional 
Uma definição operacional foi proposta em 2017, onde uma linhagem 'fóssil viva' tem uma taxa de evolução lenta e ocorre perto do meio da variação morfológica (o centróide de morfoespacial) entre taxa relacionados (ie uma espécie é morfologicamente conservadora entre parentes). A exatidão científica das análises morfométricas usadas para classificar a tuatara como um fóssil vivo sob essa definição tem sido criticada, o que levou a uma refutação dos autores originais.

Exemplos 
Alguns deles são informalmente conhecidos como "fósseis vivos".

Bactérias
Estromatólito , uma estrutura em camadas criada como sedimento, é capturada por bactérias azuis-esverdeadas de criação de oxigênio em águas rasas
Protistas
O dinoflagelado † Calciodinellum operosum .
O dinoflagelado † Dapsilidinium pastielsii .
O dinoflagelato † Posoniella tricarinelloides .
O cocolitóforo adriatica Tergestiella .
Plantas
Pteridófitas
Cavalinhas - Equisetum
Lycopodiums
Samambaias e samambaias
Musgo
Gimnospermas
Coníferas
Agathis - Agathis na Austrália e no Pacífico, incluindo árvores Almasiga nas Filipinas
Araucária araucana - a árvore do quebra-cabeça de macacos (bem como outrasespécies de Araucária existentes)
Metasequoia - sequóia da madrugada (Cupressaceae; relacionada com Sequoia e Sequoiadendron )
Sciadopitys - uma conífera única endêmica do Japão conhecida no registro fóssil por cerca de 230 milhões de anos.
Taiwania cryptomerioides - uma das maiores espécies de árvores da Ásia.
Árvore Wollemia ( Araucariaceae - um exemplo limítrofe, relacionado a Agathis e Araucária )

Cicas
Árvore de ginkgo (Ginkgoaceae)
Welwitschia
Angiospermas
Amborella - uma planta da Nova Caledônia, possivelmente mais próxima à base das plantas com flores
Trapa - as troncos de água, as sementes e as folhas de numerosas espécies extintas são conhecidas desde o Cretáceo.
Nelumbo - várias espécies de flor de lótus são conhecidas exclusivamente de fósseis que remontam ao Cretáceo.
Fungos
Neolecta
Animais
Vertebrados

Mamíferos
Aardvark ( Orycteropus afer )
Coelho Amami ( Pentalagus furnessi )
Chevrotain ( Tragulidae )
Musaranho-elefante (Macroscelidea)
Rato da rocha do Laos ( Laenastes aenigmamus )
Monito del monte ( dromiciops gliroides )
Monotremados (o ornitorrinco e a equidna )
Castor da montanha ( Aplodontia rufa )
Okapi ( Okapia johnstoni )
Gambás ( Didelphidae )
Capivara ( Hydrochoerus hydrochaeris )
Panda-vermelho ( Ailurus fulgens )
Solenodon ( Solenodon cubanus e Solenodon paradoxus )
Gambá Shrew ( Caenolestidae )
Baleia assassina falsa ( Pseudorca crassidens )
Baleia- franca- pigmeu ( Caperea marginata )
Aves
Pelicanos ( Pelecanus ) - A morfologia tem sido praticamente inalterada desde o Eoceno , e é notada que foi ainda mais conservada em todo o Cenozóico do que a dos crocodilos.
Acanthisittidae (Nova Zelândia "wrens") - 2 espécies vivas, algumas mais recentemente extintas . Linhagem distinta de Passeriformes .
Sapayoa-de-bico-comprido ( Sapayoa aenigma ) - Uma espécie viva. Linhagem distinta de Tyranni .
Reedling barbudo ( Panurus biarmicus ) - Uma espécie viva. Linhagem distinta de Passerida ou Sylvioidea .
Coliiformes (mousebirds) - 6 espécies vivas em 2 gêneros. Linhagem distinta de Neoaves .
Hoatzin ( Ophisthocomus hoazin ) - Uma espécie viva. Linhagem distinta de Neoaves .
Ganso da pega ( Anseranas semipalmata ) - Uma espécie viva. Linhagem distinta de Anseriformes .
Seriema ( Cariamidae ) - 2 espécies vivas. Linhagem distinta de Cariamae .
Tinamiformes (tinamous) 50 espécies vivas. Linhagem distinta de Palaeognathae .
Répteis
Tartaruga jacaré ( Macrochelys temminckii )
Crocodilia ( crocodilos , gaviais , jacarés e jacarés )
Tartaruga-de-nariz-de-porco ( Carettochelys insculpta )
Tartaruga- mordedora ( Chelydra serpentina )
Tuatara ( Sphenodon punctatus e Sphenodon guntheri )
Anfíbios
Salamandras gigantes ( Cryptobranchus e Andrias )
Rã pintada de Hula ( nigriventer de Latonia )
Sapo roxo ( Nasikabatrachus sahyadrensis )
Peixe sem mandíbula
Família Hagfish ( Myxinidae )
Peixe ósseo
Aruanã e arapaima ( Osteoglossidae )
Bowfin ( Amia calva )
Celacanto ( Latimeria menadoensis e Latimeria chalumnae )
Gar ( Lepisosteidae )
Lungfish de Queensland ( Neoceratodus fosteri )
Esturjão e paddlefish ( Acipenseriformes )
Família Bichir ( Polypteridae )
Protanguilla Palau
Mudskipper ( Oxudercinae )
Tubarões
Tubarão cego ( Brachaelurus waddi )
Tubarão-cabeça-de-peixe ( Heterodontus sp. )
Tubarão elefante ( Callorhinchus milii )
Tubarão com baba ( Chlamydoselachus sp. )
Tubarão Goblin ( Mitsukurina owstoni )
Tubarão Gulper ( Centrophorus sp. )
Invertebrados
Insetos
Mantophasmatodea (gladiadores; algumas espécies vivas)
Meropeidae (3 espécies vivas, 4 extintas)
Micromalthus debilis (um besouro )
Vespas Mymarommatid (10 espécies vivas no gênero Palaeomymar )
Nevrorthidae (3 gêneros pobres em espécies)
Nothomyrmecia (conhecida como a formiga dinossauro)
Notiothauma reedi (umparente de escorpião )
Orussidae (vespas parasitas da madeira; cerca de 70 espécies vivas em 16 gêneros)
Peloridiidae (insetos peloridídeos; menos de 30 espécies vivas em 13 gêneros)
Sikhotealinia zhiltzovae (um besouro jurodídeo )
Syntexis libocedrii (vespa de madeira de cedro Anaxyelidae)
Crustáceos
Glypheoidea (2 espécies vivas: Neoglyphea inopinata e Laurentaeglyphea neocaledonica )
Estomatópodes (camarão mantis)
Triops cancriformis (também conhecido como camarão girino; um crustáceo notostracano )
Moluscos
Nautilina (por exemplo, Nautilus pompilius )
Vampyroteuthis infernalis - lula de vampiro
Outros invertebrados
Crinóides
Caranguejos-ferradura (apenas 4 espécies vivas da classe Xiphosura , família Limulidae : Limulus polyphemus , Tachypleus gigas , Tachypleus tridentatus e Carcinoscorpius rotundicauda )
Anatina de Lingula (um braquiópode inarticulado)
Liphistiidae (aranhas trapdoor)
Onychophorans (vermes de veludo)
Valdiviathyris quenstedti (umbraquiópode craniforman )
Paleodictyon nodosum (desconhecido)

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