Folha (botânica)




Uma folha é um órgão de uma planta vascular e é o principal apêndice lateral do caule . As folhas e o talo juntos formam a parte aérea .  As folhas são coletivamente referidas como folhagem, como em "folhagem de outono".


Diagrama de uma folha simples.
ÁpiceMidvein (veia principal)Veia secundária.Lâmina.Margem da folha PecíoloBudHaste

Cima e Direita: Staghorn Sumac, Rhus typhina (Folha Composta)
Parte Inferior: Skunk Repolho, Symplocarpus foetidus (Folha Simples)
1. Ápice
2. Veia Primária
3. Veia Secundária
4. Lamina
5. Margem da Folha
6. Pecíolo
Uma folha é um órgão fino, achatado dorsalmente , geralmente suportado acima do solo e especializado na fotossíntese . Na maioria das folhas, o tecido fotossintético primário , o mesófilo paliçada , está localizado no lado superior da lâmina ou lâmina da folha, mas em algumas espécies, incluindo a folhagem madura de eucalipto ,  o mesofilo paliçada está presente em ambos os lados e as folhas são supostamente isobilaterais. A maioria das folhas tem superfície superior distinta ( adaxial ) e superfície inferior ( abaxial ) que diferem em cor, pilosidade, o número de estômatos(poros que a entrada e saída de gases), a quantidade e estrutura de cera epicuticular e outras características.

As folhas podem ter diferentes formas, tamanhos e texturas. As folhas largas e planas com nervuras complexas de plantas com flores são conhecidas como megilhilas e as espécies que as carregam, a maioria, como plantas de folhas largas ou megafílicas. Nos clubmosses , com diferentes origens evolutivas, as folhas são simples (com apenas uma única veia) e são conhecidas como microphylls.  Algumas folhas, como as de bolbo , não estão acima do solo. Em muitas espécies aquáticas as folhas são submersas em água. As plantas suculentas costumam ter folhas espessas e suculentas, mas algumas folhas não têm grande função fotossintética e podem estar mortas na maturidade, como em algumas catafilas eespinhos . Além disso, vários tipos de estruturas semelhantes a folhas encontradas em plantas vasculares não são totalmente homólogas a elas. Exemplos incluem hastes de plantas achatadas chamadas filocladas e cladódios , e hastes de folhas achatadas chamadas filódios que diferem das folhas em sua estrutura e origem.  Algumas estruturas de plantas não vasculares parecem e funcionam muito como folhas. Exemplos incluem os filamentos de musgos e hepáticas .

Características gerais 

As folhas são os órgãos mais importantes da maioria das plantas vasculares.  Plantas verdes são autotróficas , o que significa que elas não obtêm alimentos de outros seres vivos, mas criam seus próprios alimentos através da fotossíntese . Eles captam a energia da luz solar e a usam para produzir açúcares simples , como glicose e sacarose , a partir de dióxido de carbono e água. Os açúcares são então armazenados como amido , processados ​​posteriormente por síntese química em moléculas orgânicas mais complexas, como proteínas ou celulose., o material estrutural básico nas paredes celulares das plantas, ou metabolizado pela respiração celular para fornecer energia química para executar os processos celulares. As folhas absorvem água do solo na corrente de transpiração através de um sistema vascular conhecido como xilema e obtêm dióxido de carbono da atmosfera por difusão através de aberturas chamadas estômatos na camada de cobertura externa da folha ( epiderme ), enquanto as folhas são orientadas para maximizar sua exposição à luz solar. Uma vez que o açúcar tenha sido sintetizado, ele precisa ser transportado para áreas de crescimento ativo, como os brotos e raízes da planta.. Plantas vasculares transportam sacarose em um tecido especial chamado floema . O floema e o xilema são paralelos entre si, mas o transporte de materiais é geralmente em direções opostas. Dentro da folha, esses sistemas vasculares ramificam-se (ramificam-se) para formar veias que suprem o máximo possível da folha, assegurando que as células que realizam a fotossíntese estejam próximas do sistema de transporte.


Tipicamente, as folhas são largas, planas e finas (achatadas dorsiventralmente), maximizando assim a área da superfície diretamente exposta à luz e permitindo que a luz penetre nos tecidos e alcance os cloroplastos , promovendo assim a fotossíntese. Eles estão dispostos na planta de modo a expor suas superfícies à luz da maneira mais eficiente possível sem sombrear umas às outras, mas há muitas exceções e complicações. Por exemplo, plantas adaptadas às condições de vento podem ter folhas pendentes , como em muitos salgueiros e eucaliptos . A forma plana ou laminar também maximiza o contato térmico com o ar circundante, promovendo o resfriamento. Funcionalmente, além de realizar a fotossíntese, a folha é o principal local da transpiração , fornecendo a energia necessária para extrair a corrente de transpiração das raízes e a gutação .

Muitas gimnospermas têm folhas finas semelhantes a agulhas ou escamas que podem ser vantajosas em climas frios com neve e gelo frequentes.  Estes são interpretados como reduzidos das folhas meglilosas de seus ancestrais devonianos .Algumas formas de folhas são adaptadas para modular a quantidade de luz que absorvem para evitar ou mitigar calor excessivo, dano ultravioleta ou dessecação, ou para sacrificar a eficiência da absorção de luz em favor da proteção contra a herbivoria. Para xerófitos, a principal restrição não é o fluxo de luz ou a intensidade , mas a seca.  Algumas plantas de janela , como Fenestrariaespécies e algumas espécies de Haworthia como Haworthia tesselata e Haworthia truncata são exemplos de xerófitos.  e mesembryanthemoides Bulbine .

As folhas também funcionam para armazenar energia química e água (especialmente em suculentas ) e podem se tornar órgãos especializados que servem outras funções, como gavinhas de ervilhas e outras leguminosas, espinhos protetores de cactos e armadilhas de insetos em plantas carnívoras como Nepenthes e Sarracenia .  As folhas são as unidades estruturais fundamentais a partir das quais os cones são construídos nas gimnospermas (cada escala de cone é uma folha de megila modificada conhecida como esporofila) : 408 e a partir da qual as flores são construídas em plantas com flores

A organização interna da maioria dos tipos de folhas evoluiu para maximizar a exposição das organelas fotossintéticas , os cloroplastos , para iluminar e aumentar a absorção de dióxido de carbono e, ao mesmo tempo, controlar a perda de água. Suas superfícies são impermeabilizadas pela cutícula das plantas e pelas trocas gasosas entre as células do mesofilo e a atmosfera é controlada por aberturas diminutas (comprimento e largura medidas em dezenas de µm) chamadas estômatos que abrem ou fecham para regular a taxa de troca de dióxido de carbono, oxigênio , e vapor de água dentro e fora do sistema espacial intercelular interno. A abertura estomática é controlada pelopressão de turgescência em um par de células protetoras que circundam a abertura estomática. Em qualquer centímetro quadrado de uma folha de planta, pode haver de 1.000 a 100.000 estômatos.
A forma e a estrutura das folhas variam consideravelmente de espécie para espécie de planta, dependendo em grande parte de sua adaptação ao clima e à luz disponível, mas também a outros fatores como animais em pasto (como veados), nutrientes disponíveis e competição ecológica de outras plantas. . Mudanças consideráveis ​​no tipo de folha ocorrem dentro das espécies também, por exemplo, quando uma planta amadurece; Como um caso em questão, as espécies de eucalipto comumente têm folhas pendentes e laterais quando maduras e dominam seus vizinhos; entretanto, essas árvores tendem a ter folhas dorsiventrais eretas ou horizontais como plântulas, quando seu crescimento é limitado pela luz disponível. Outros fatores incluem a necessidade de equilibrar a perda de água em alta temperatura e baixa umidade contra a necessidade de absorver dióxido de carbono atmosférico. Na maioria das plantas, as folhas também são os principais órgãos responsáveis ​​pela transpiração e gutação (formação de gotas de líquido nas margens das folhas).

As folhas também podem armazenar comida e água , e são modificadas de acordo com essas funções, por exemplo, nas folhas de plantas suculentas e em escamas de bulbos . A concentração de estruturas fotossintéticas nas folhas exige que elas sejam mais ricas em proteínas , minerais e açúcares do que, digamos, tecidos de caule lenhoso. Por conseguinte, as folhas são proeminentes na dieta de muitos animais .

Correspondentemente, deixa representam um forte investimento por parte das plantas tendo eles, e sua retenção ou disposição são objecto de elaborar estratégias para lidar com as pressões de pragas, condições sazonais, e medidas de proteção, como o crescimento de espinhos ea produção de phytoliths , ligninas , taninos e venenos .

Plantas decíduas em regiões temperadas frias ou frias normalmente perdem suas folhas no outono, enquanto que em áreas com uma estação seca severa, algumas plantas podem perder suas folhas até o final da estação seca. Em ambos os casos, espera-se que as folhas do galpão contribuam com seus nutrientes retidos para o solo onde eles caem.

Em contraste, muitas outras plantas não sazonais, como palmeiras e coníferas, retêm suas folhas por longos períodos; Welwitschia mantém suas duas folhas principais ao longo da vida, que podem exceder mil anos.

Os órgãos semelhantes a folhas das briófitas (por exemplo, musgos e hepáticas ), conhecidos como filídeos , diferem morfologicamente das folhas das plantas vasculares, pois carecem de tecido vascular, geralmente têm apenas uma única célula e não possuem estômato cuticular ou sistema interno de espaços intercelulares.

Folhas vascularizadas simples ( microphylls ) evoluíram primeiramente como enações, extensões do caule, em musgos como Baragwanathia durante o período de Silurian . Folhas verdadeiras ou euphylls de tamanho maior e com venation mais complexo não se espalharam em outros grupos até o período de Devonian , em qual tempo a concentração de gás carbônico na atmosfera tinha caído significativamente. Isto ocorreu independentemente em várias linhagens separadas de plantas vasculares, em progimnospermas como Archaeopteris , em Sphenopsida , samambaias e posteriormente nas gimnospermas e angiospermas.. Euphylls também são referidos como macrophylls ou megaphylls (folhas grandes).

Morfologia (recursos de grande escala) 

Uma folha estruturalmente completa de uma angiosperma consiste de um pecíolo (pedúnculo), uma lâmina ( lâmina foliar) e estípulas (pequenas estruturas localizadas em ambos os lados da base do pecíolo). Nem todas as espécies produzem folhas com todos esses componentes estruturais. Stipules podem ser conspícuos (por exemplo, feijões e rosas ), caindo logo ou de outra maneira não óbvios como em Moraceae ou ausente completamente como no Magnoliaceae . Um pecíolo pode estar ausente, ou a lâmina pode não ser laminar (achatada). A tremenda variedade mostrada na estrutura da folha (anatomia) de espécies para espécies é apresentada em detalhe abaixo sob morfologia. O pecíolo liga mecanicamente a folha à planta e fornece o caminho para a transferência de água e açúcares para e da folha. A lâmina é tipicamente a localização da maioria da fotossíntese. O ângulo superior ( adaxial ) entre uma folha e um caule é conhecido como a axila da folha. Muitas vezes é a localização de um botão . Estruturas localizadas lá são chamadas "axilares".
Características foliares externas, como forma, margem, pêlos, pecíolos e presença de estípulas e glândulas, são freqüentemente importantes para identificar plantas em família, gênero ou níveis de espécies , e botânicos desenvolveram uma terminologia rica para descrever as características da folha. Folhas quase sempre têm crescimento determinado. Eles crescem para um padrão e forma específicos e depois param. Outras partes de plantas, como caules ou raízes, têm um crescimento não determinado, e geralmente continuarão a crescer, desde que tenham os recursos necessários para isso.


O tipo de folha é geralmente característico de uma espécie (monomórfica), embora algumas espécies produzam mais de um tipo de folha (dimórfica ou polimórfica ). As folhas mais longas são as da ráfia , R. regalis, que pode ter até 25 m de comprimento e 3 m de largura.  A terminologia associada à descrição da morfologia das folhas é apresentada, na forma ilustrada, no Wikilivros .


Prostrado folhas em guttata Crossyne
Onde as folhas são basais e estão no chão, elas são referidas como prostradas .

Tipos básicos de folhas 


Folhas do White Spruce ( Picea glauca ) são em forma de agulha e seu arranjo é em espiral
Samambaias têm frondes
Folhas de coníferas são tipicamente em forma de agulha ou em forma de sovela ou escamas
Folhas de angiospérmicas (plantas com flores): a forma padrão inclui estípulas , um pecíolo e uma lâmina
As licófitas têm folhas de microflima .
Folhas de bainha (tipo encontrado na maioria das gramíneas e muitas outras monocotiledôneas)
Outras folhas especializadas (como as de Nepenthes , uma planta de jarro)

Arranjo no caule 

Termos diferentes são geralmente usados ​​para descrever o arranjo de folhas no caule ( filotaxia ):

Alternar
Uma parte de folha, ramo ou flor fixa-se a cada ponto ou nó no caule e deixa uma direção alternativa, em maior ou menor grau, ao longo do caule.
Basal
Surgindo da base do caule.
Cauline
Surgindo do tronco aéreo.
Oposto
Duas folhas, galhos ou partes de flores se unem em cada ponto ou nó no caule. Os acessórios das folhas são emparelhados em cada nó e decussam se, como é típico, cada par sucessivo é girado em 90 °, progredindo ao longo da haste.
Whorled ou verticillate
Três ou mais folhas, galhos ou partes de flores se unem em cada ponto ou nó no caule. Assim como nas folhas opostas, as espirais sucessivas podem ou não ser decussadas, giradas pela metade do ângulo entre as folhas no espiral (ou seja, espirais sucessivas de três rotações de 60 °, espirais de quatro rodadas de 45 °, etc.). Folhas opostas podem aparecer redemoinhadas perto da ponta do caule. O pseudoverticillate descreve um arranjo que aparece apenas em espiral, mas na verdade não é assim.
Rosulate
As folhas formam uma roseta .

Linhas
O termo, distichous , significa literalmente duas linhas . As folhas deste arranjo podem ser alternadas ou opostas no seu anexo. O termo, 2-classificado , é equivalente. Os termos, tristichous e tetrastichous , são encontrados às vezes. Por exemplo, as "folhas" (na verdade microfilas ) da maioria das espécies de Selaginella são tetrastichous, mas não decussate.
À medida que um caule cresce, as folhas tendem a aparecer dispostas ao redor do caule de uma maneira que otimiza o rendimento da luz. Em essência, as folhas formam um padrão de hélice centrado em torno do tronco, no sentido horário ou anti-horário , com (dependendo da espécie) o mesmo ângulo de divergência. Há uma regularidade nestes ângulos e eles seguem os números em uma seqüência de Fibonacci : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55 / 89 Esta série tende para o ângulo dourado , que é aproximadamente 360 ​​° × 34/89 ≈ 137,52 ° ≈ 137 ° 30 ′. Na série, o numeradorindica o número de voltas completas ou "giroscópios" até que uma folha chegue à posição inicial e o denominador indique o número de folhas no arranjo. Isso pode ser demonstrado pelo seguinte:

Folhas alternadas têm um ângulo de 180 ° (ou 1/2)
120 ° (ou 1/3): 3 folhas em 1 círculo
144 ° (ou 2/5): 5 folhas em 2 giros
135 ° (ou 3/8): 8 folhas em 3 giros.

Divisões da lâmina 

Duas formas básicas de folhas podem ser descritas considerando a maneira como a lâmina (lâmina) é dividida. Uma folha simples tem uma lâmina indivisa. No entanto, a folha pode ser dissecada para formar lóbulos, mas os espaços entre os lóbulos não chegam à veia principal. Uma folha composta tem uma lâmina totalmente subdividida, cada folheto da lâmina sendo separado ao longo de uma veia principal ou secundária. Os folhetos podem ter peciolules e stipels, os equivalentes dos pecolos e stipules das folhas. Como cada folheto pode parecer uma folha simples, é importante reconhecer onde o pecíolo ocorre para identificar uma folha composta. Folhas compostas são uma característica de algumas famílias de plantas superiores, como as Fabaceae. A veia média de uma folha composta ou de uma fronde , quando está presente, é chamada de raque .

Composto palmarmente
As folhas têm os folhetos irradiando do final do pecíolo, como dedos da palma de uma mão; por exemplo, Cannabis (cânhamo) e Aesculus (buckeyes).
Composto pinnately
As folhas têm os folhetos dispostos ao longo da veia principal ou média.
Pinnate estranho
Com um folheto terminal; por exemplo, Fraxinus (cinza).
Até mesmo pinada
Falta de um folheto terminal; por exemplo, Swietenia (mogno). Um tipo específico de pinnate é bipinnate, onde as folhas consistem somente em dois folhetos; por exemplo, Hymenaea .
Bipinnately compound
As folhas são divididas duas vezes: os folhetos são dispostos ao longo de uma veia secundária que é uma das várias ramificações da coluna vertebral. Cada folheto é chamado pinnule . O grupo de pinulas em cada veia secundária forma um pavilhão auricular ; por exemplo, Albizia (árvore de seda).
Trifoliato (ou trifoliolato)
Uma folha pinada com apenas três folhetos; por exemplo, Trifolium (trevo), Laburnum (laburno).
Pinnatifid
Pinnately dissecado à veia central, mas com as folhinhas não completamente separadas; por exemplo, Polypodium , alguns Sorbus (whitebeams). Em folhas com veias pinadas, a veia central é conhecida como nervura central .

Características do pecíolo

As folhas pecioladas têm um pecíolo (pedúnculo) e são consideradas pecioladas.

As folhas sésseis (epetioladas) não têm pecíolo e a lâmina se liga diretamente ao caule. As folhas sub -iolatinas são quase pecioladas ou têm um pecíolo extremamente curto e podem parecer sésseis.

Em clasping ou decorrentes folhas, a lâmina envolve parcialmente a haste.

Quando a base da folha envolve completamente o caule, diz-se que as folhas são perfoliadas , como em Eupatorium perfoliatum .

Nas folhas peladas, o pecíolo se prende à lâmina dentro da margem da lâmina.

Em algumas espécies de Acácia , como a koa ( Acacia koa ), os pecíolos são expandidos ou ampliados e funcionam como lâminas foliares; estes são chamados phyllodes . Pode haver ou não folhas pinadas normais na ponta do filão.

Um stipule , presente nas folhas de muitas dicotiledóneas , é um apêndice de cada lado na base do pecíolo, lembrando uma pequena folha. As estípulas podem ser duradouras e não serem descartadas (uma folha estipulada, como nas rosas e nos feijões ), ou podem ser descartadas à medida que a folha se expande, deixando uma cicatriz estipulada no galho (uma folha exstipulada). A situação, arranjo e estrutura das estipulações é chamada de "estipulação".

Livre, lateral
Como em Hibiscus .
Adiar
Fundido à base do pecíolo, como em Rosa .
Ochreate
Fornecido com ochrea , ou stipules formados pela bainha, como em Polygonaceae ; por exemplo, ruibarbo .
Circundando a base do pecíolo
Interpetiolar
Entre os pecíolos de duas folhas opostas, como em Rubiaceae .
Intrapetiolar
Entre o pecíolo e o caule, como em Malpighiaceae .

Veias 

Veias (algumas vezes referidas como nervos) constituem uma das características mais visíveis da folha. As veias de uma folha representam a estrutura vascular do órgão, estendendo-se para a folha através do pecíolo e fornecendo transporte de água e nutrientes entre a folha e o caule, e desempenham um papel crucial na manutenção do estado da água foliar e da capacidade fotossintética. desempenhar um papel no suporte mecânico da folha.  Dentro da lâmina da folha, enquanto algumas plantas vasculares possuem apenas uma única veia, na maioria das vezes essa vasculatura geralmente se divide (ramifica) de acordo com uma variedade de padrões (venação) e forma feixes cilíndricos, geralmente plano mediano do mesofilo , entre as duas camadas deepiderme .  Esse padrão é frequentemente específico para taxa, e dos quais angiospermas possuem dois tipos principais, paralelos e reticulados (net like). Em geral, a venação paralela é típica das monocotiledôneas, enquanto a reticulada é mais típica dos eudicotiledôneas e dos magnoliídeos (" dicotiledôneas "), embora haja muitas exceções.

A veia ou veias que entram na folha do pecíolo são chamadas de veias primárias ou de primeira ordem. As veias que se ramificam são veias secundárias ou de segunda ordem. Essas veias primárias e secundárias são consideradas veias principais ou veias de menor ordem, embora alguns autores incluam terceira ordem. Cada ramificação subsequente é numerada sequencialmente, e estas são as veias de ordem mais alta, sendo cada ramificação associada a um diâmetro de veia mais estreito. Em folhas com veios paralelos, as veias primárias correm paralelas e equidistantes entre si pela maior parte do comprimento da folha e depois convergem ou se fundem (anastomosam) em direção ao ápice. Geralmente, pequenas veias menores interconectam essas veias primárias, mas podem terminar com terminações muito finas no mesofilo. Veias menores são mais típicas de angiospermas, que podem ter até quatro ordens superiores.  Em contraste, as folhas com nervo reticulado apresentam uma única veia primária (às vezes mais) no centro da folha, referida como nervura central ou costela, e é contínua com a vasculatura do pecíolo mais proximalmente. A nervura central então se ramifica para um número de veias secundárias menores, também conhecidas como veias de segunda ordem, que se estendem em direção às margens da folha. Estes geralmente terminam em um hydathode, um órgão secretor, na margem. Por sua vez, as veias menores se ramificam das veias secundárias, conhecidas como veias terciárias ou de terceira ordem (ou ordem superior), formando um denso padrão reticulado. As áreas ou ilhas de mesofilo, situadas entre as veias de ordem superior, são chamadas de areolas . Algumas das menores veias (veias) podem ter suas terminações nas areolas, um processo conhecido como areolação. Essas pequenas veias atuam como os locais de troca entre o mesofilo e o sistema vascular da planta.  Assim veias menores coletam os produtos da fotossíntese (fotossintato) das células onde ocorre, enquanto as principais veias são responsáveis ​​por seu transporte para fora da folha. Ao mesmo tempo, a água está sendo transportada na direção oposta.

O número de terminações de veias é muito variável, assim como se as veias de segunda ordem terminam na margem ou se ligam de volta a outras veias.  Existem muitas variações elaboradas nos padrões que as veias da folha formam, e estas têm implicações funcionais. Destes, angiospermas têm a maior diversidade. Dentro destas, as principais veias funcionam como a rede de suporte e distribuição das folhas e estão correlacionadas com a forma das folhas. Por exemplo, a venação paralela encontrada na maioria das monocotiledôneas correlaciona-se com sua forma foliar alongada e ampla base foliar, enquanto a venação reticulada é vista em folhas inteiras simples, enquanto as folhas digitadas tipicamente têm venação na qual três ou mais veias primárias divergem radialmente de um único ponto.

Em termos evolutivos, os primeiros taxa emergentes tendem a ter ramificações dicotômicas com sistemas reticulados surgindo mais tarde. Veias apareceram no período Permiano (299-252 mya), antes do surgimento de angiospermas no Triássico (252-201 mya), durante o qual apareceu hierarquia de veias permitindo maior função, maior tamanho de folha e adaptação a uma maior vontade de condições climáticas. .  Embora seja o padrão mais complexo, as veias ramificadas parecem ser plesiomórficas e, de alguma forma, estavam presentes em plantas de sementes antigas há 250 milhões de anos. Um nervo pseudo-reticulado que é na verdade um penniparalelo altamente modificado é uma autapomorfia de algunsMelanthiaceae , que são monocotiledôneas; por exemplo, Paris quadrifolia (Nó do Verdadeiro Amante). Em folhas com venação reticulada, as veias formam uma matriz de andaimes conferindo rigidez mecânica às folhas.



Morfologia muda dentro de uma única planta 
Homoblastia
Característica em que uma planta apresenta pequenas mudanças no tamanho, na forma e no hábito de crescimento entre as fases juvenil e adulta, em contraste com;
Heteroblastia
Característica em que uma planta tem marcado mudanças no tamanho da folha, forma e hábito de crescimento entre os estágios juvenil e adulto.
Anatomia (média e pequena escala)
Recursos de escala média
As folhas normalmente são extensivamente vascularizadas e tipicamente possuem redes de feixes vasculares contendo xilema , que fornece água para a fotossíntese , e floema , que transporta os açúcares produzidos pela fotossíntese. Muitas folhas são cobertas de tricomas (cabelos pequenos) que possuem diversas estruturas e funções.

Recursos de pequena escala 
Os principais sistemas de tecidos presentes são

A epiderme , que cobre as superfícies superior e inferior
O tecido mesofilo no interior da folha, que é rico em cloroplastos (também chamado clorênquima )
O arranjo de veias (o tecido vascular )
Esses três sistemas de tecidos geralmente formam uma organização regular na escala celular. Células especializadas que diferem marcadamente das células circunvizinhas e que freqüentemente sintetizam produtos especializados, como cristais, são denominadas idioblastos

Principais tecidos foliares

Seção transversal de uma folha



Células epidérmicas



Células mesófilas esponjosas

Epiderme

A epiderme é a camada externa de células que cobre a folha. É coberto com uma cutícula cerosa que é impermeável à água líquida e ao vapor de água e forma a fronteira que separa as células internas da planta do mundo externo. A cutícula é, em alguns casos, mais fina na epiderme inferior do que na epiderme superior e é geralmente mais espessa nas folhas de climas secos, quando comparada com as de clima úmido.  A epiderme tem várias funções: proteção contra a perda de água por meio da transpiração , regulação da troca gasosa e secreção metabólica.compostos. A maioria das folhas apresenta anatomia dorsoventral: as superfícies superior (adaxial) e inferior (abaxial) têm construção um pouco diferente e podem ter funções diferentes.

O tecido da epiderme inclui vários tipos celulares diferenciados; células epidérmicas, células ciliadas epidérmicas ( tricomas ), células no complexo estomático; células de guarda e células subsidiárias. As células epidérmicas são as mais numerosas, maiores e menos especializadas e formam a maioria da epiderme. Eles são tipicamente mais alongados nas folhas de monocotiledôneas do que naquelas de dicotiledôneas .

Os cloroplastos são geralmente ausentes nas células epidérmicas, com exceção das células-guarda dos estômatos . Os poros estomatais perfuram a epiderme e são circundados de cada lado por células-guarda contendo cloroplasto, e de duas a quatro células subsidiárias que não possuem cloroplastos, formando um grupo celular especializado conhecido como complexo estomático. A abertura e fechamento da abertura estomática é controlada pelo complexo estomático e regula a troca de gases e vapor de água entre o ar externo e o interior da folha. Os estômatos, portanto, desempenham o importante papel de permitir a fotossíntese sem deixar a folha secar. Em uma folha típica, os estômatos são mais numerosos sobre a epiderme abaxial (inferior) do que a epiderme adaxial (superior) e são mais numerosos em plantas de climas mais frios.

Mesofilo 

Para o termo mesofilo na classificação de tamanho das folhas, consulte Tamanho da folha .
A maior parte do interior da folha entre as camadas superior e inferior da epiderme é um parênquima (tecido do solo) ou tecido de clorênquima chamado mesofilo (em grego, "folha do meio"). Este tecido de assimilação é a localização primária da fotossíntese na planta. Os produtos da fotossíntese são chamados de "assimilados".

Nas samambaias e na maioria das plantas com flores, o mesofilo é dividido em duas camadas:

Camada paliçada superior de células verticalmente alongadas, de uma a duas células de espessura, diretamente abaixo da epiderme adaxial, com espaços aéreos intercelulares entre elas. Suas células contêm muito mais cloroplastos do que a camada esponjosa. Estas longas células cilíndricas são regularmente dispostas em uma a cinco filas. Células cilíndricas, com os cloroplastos próximos às paredes da célula, podem tirar o máximo proveito da luz. A ligeira separação das células fornece absorção máxima de dióxido de carbono. As folhas de sol têm uma camada de paliçada de várias camadas, enquanto folhas de sombra ou folhas mais velhas próximas ao solo são de camada única.
Abaixo da camada de paliçada está a camada esponjosa . As células da camada esponjosa são mais ramificadas e não tão compactadas, de modo que há grandes espaços intercelulares entre elas para que o oxigênio e o dióxido de carbono se difundam para dentro e para fora durante a respiração e a fotossíntese. Essas células contêm menos cloroplastos do que as da camada paliçada. Os poros ou estômatos da epiderme se abrem em câmaras subestomáticas, que estão conectadas aos espaços aéreos intercelulares entre as células do mesofilo esponjoso e paliçada.
As folhas são normalmente verdes , devido à clorofila nos cloroplastos das células do mesofilo. Plantas que não possuem clorofila não podem fotossintetizar .

Tecido vascular 

As veias são o tecido vascular da folha e estão localizadas na camada esponjosa do mesofilo. O padrão das veias é chamado de venação . Em angiospermas, a venação é tipicamente paralela em monocotiledôneas e forma uma rede de interconexão em plantas de folhas largas . Eles já foram considerados exemplos típicos da formação de padrões através da ramificação , mas podem, em vez disso, exemplificar um padrão formado em um campo de tensão de tensão .

Uma veia é composta por um feixe vascular . No núcleo de cada pacote estão agrupamentos de dois tipos distintos de células condutoras:

Xilema
Células que trazem água e minerais das raízes para a folha.
Floema
Células que normalmente se movem seiva , com sacarose dissolvida ( glicose a sacarose) produzida pela fotossíntese na folha, fora da folha.
O xilema encontra-se tipicamente no lado adaxial do feixe vascular e o floema encontra-se tipicamente no lado abaxial. Ambos estão inseridos em um tecido de parênquima denso, chamado de bainha, que geralmente inclui algum tecido de colênquima estrutural.

Desenvolvimento da folha
De acordo com a teoria das folhas parciais de Agnes Arber , folhas são brotações parciais, sendo derivadas de primórdios foliares do ápice da parte aérea. As folhas compostas estão mais próximas das brotações do que as folhas simples. Estudos de desenvolvimento mostraram que folhas compostas, como brotos, podem se ramificar em três dimensões.  Com base na genética molecular, Eckardt e Baum (2010) concluíram que "agora é geralmente aceito que as folhas compostas expressam as propriedades da folha e da parte aérea".

Ecologia 
Biomecânica 
As plantas respondem e se adaptam a fatores ambientais, como a luz e o estresse mecânico do vento. As folhas precisam suportar sua própria massa e alinhar-se de modo a otimizar sua exposição ao sol, geralmente mais ou menos horizontalmente. No entanto, o alinhamento horizontal maximiza a exposição a forças de flexão e falha de tensões como vento, neve, granizo, queda de detritos, animais e abrasão da folhagem circundante e estruturas da planta. As folhas em geral são relativamente frágeis em relação a outras estruturas de plantas, como caules, galhos e raízes.

Tanto a lâmina foliar como a estrutura do pecíolo influenciam a resposta da folha a forças como o vento, permitindo um grau de reposicionamento para minimizar o arrasto e o dano, em oposição à resistência. O movimento das folhas como este também pode aumentar a turbulência do ar próximo à superfície da folha, o que dilui a camada limite de ar imediatamente adjacente à superfície, aumentando a capacidade de troca de gás e calor, bem como a fotossíntese. Fortes forças do vento podem resultar em diminuição do número de folhas e da área de superfície, o que, ao reduzir o arrasto, envolve uma trocatambém reduz a fotossíntese. Assim, o projeto de folhas pode envolver comprometimento entre ganho de carbono, termorregulação e perda de água, por um lado, e o custo de sustentar cargas estáticas e dinâmicas. Nas plantas vasculares, as forças perpendiculares são distribuídas por uma área maior e são relativamente flexíveis tanto na flexão quanto na torção , permitindo a deformação elástica sem danos.

Muitas folhas dependem de suporte hidrostático organizado em torno de um esqueleto de tecido vascular para a sua força, o que depende da manutenção do estado da água da folha. Tanto a mecânica como a arquitetura da folha refletem a necessidade de transporte e suporte. Read e Stokes (2006) consideram dois modelos básicos, a forma "hidrostática" e "folha em forma de" (ver figura 1).  Folhas hidrostáticas, como em Prostanthera lasianthos, são grandes e finas, e podem envolver a necessidade de múltiplas folhas, em vez de folhas grandes e únicas, devido à quantidade de veias necessárias para suportar a periferia de folhas grandes. Mas o tamanho grande das folhas favorece a eficiência na fotossíntese e na conservação da água, envolvendo novos intercâmbios. Por outro lado,envolvem estruturas especializadas para endurecê-las. Estas vigas em I são formadas por extensões de bainha de feixe de esclerênquima que se encontram com camadas subepidérmicas endurecidas. Isso muda o equilíbrio da dependência da pressão hidrostática para o suporte estrutural, uma vantagem óbvia em que a água é relativamente escassa.  As folhas longas e estreitas dobram-se mais facilmente do que as folhas ovadas da mesma área. Monocots geralmente possuem folhas lineares que maximizam a área de superfície enquanto minimizam o auto-sombreamento. Nestes, uma alta proporção de veias principais longitudinais fornece suporte adicional.

Interações com outros organismos

Embora não sejam tão nutritivos quanto outros órgãos, como frutas, as folhas fornecem uma fonte de alimento para muitos organismos. A folha é uma fonte vital de produção de energia para a planta, e as plantas desenvolveram proteção contra animais que consomem folhas, como taninos , substâncias químicas que impedem a digestão de proteínas e têm um sabor desagradável. Animais que são especializados para comer folhas são conhecidos como folívoros .

Algumas espécies possuem adaptações crípticas pelas quais usam folhas para evitar predadores. Por exemplo, as lagartas de algumas mariposas enroladas em folhas criam uma pequena casa na folha dobrando-a sobre si mesmas. Alguns sawflies rolam as folhas de suas plantas alimentícias em tubos. Fêmeas dos Attelabidae , os chamados gorgulhos das folhas, depositam seus ovos em folhas que depois enrolam como meio de proteção. Outros herbívoros e seus predadores imitam a aparência da folha. Répteis como alguns camaleões e insetos, como alguns gafanhotos, também imitam os movimentos oscilantes das folhas ao vento, movendo-se de um lado para outro ou para frente e para trás, evitando uma possível ameaça.

Perda de folha sazonal 

As folhas em zonas temperadas , boreais e sazonalmente secas podem ser sazonalmente decíduas (caindo ou morrendo durante a temporada inclemente). Este mecanismo para lançar folhas é chamado de abscisão . Quando a folha é derramada, deixa uma cicatriz de folha no galho. Nos outonos frios, eles às vezes mudam de cor e ficam amarelos , cor de laranja ou vermelho , à medida que vários pigmentos acessórios ( carotenóides e xantofilas ) são revelados quando a árvore responde à luz fria e reduzida reduzindo a produção de clorofila. Antocianina vermelhaAcredita-se agora que os pigmentos sejam produzidos na folha quando ela morre, possivelmente para mascarar a tonalidade amarela deixada quando a clorofila é perdida - as folhas amarelas parecem atrair herbívoros, como os afídeos .O mascaramento óptico da clorofila pelas antocianinas reduz o risco de dano foto-oxidativo às células foliares à medida que elas diminuem, o que pode reduzir a eficiência da recuperação de nutrientes das folhas de outono senescentes.

Adaptação evolucionária 

No decorrer da evolução , as folhas se adaptaram a diferentes ambientes das seguintes maneiras:

Micro e nanoestruturas cerosas na superfície reduzem o molhamento pela chuva e a adesão de contaminação ( Veja efeito Lótus ).
Folhas divididas e compostas reduzem a resistência do vento e promovem o resfriamento.
Cabelos na superfície da folha prendem a umidade em climas secos e criam uma camada limite que reduz a perda de água.
As cutículas de plantas cerosas reduzem a perda de água.
Grande área de superfície fornece uma grande área para captura de luz solar.
Em níveis nocivos de luz solar, folhas especializadas, opacas ou parcialmente enterradas, admitem a luz através de uma janela de folha translúcida para a fotossíntese nas superfícies internas das folhas (por exemplo, Fenestraria ).
Folhas suculentas armazenam água e ácidos orgânicos para uso na fotossíntese CAM .
Óleos aromáticos , venenos ou feromônios produzidos por glândulas foliares desencadeiam herbívoros (por exemplo, eucaliptos ).
Inclusões de minerais cristalinos desencadeiam herbívoros (por exemplo, fitólitos de sílica em gramíneas , raphides em Araceae ).
Pétalas atraem polinizadores.
Os espinhos protegem as plantas de herbívoros (por exemplo, cactos ).
Os pêlos pungentes para proteger contra a herbivoria, por exemplo, em Urtica dioica e Dendrocnide moroides ( Urticaceae ).
Folhas especiais em plantas carnívoras são adaptadas para capturar alimentos, principalmente presas de invertebrados, embora algumas espécies também aprisionem pequenos vertebrados (ver plantas carnívoras ).
Bolbos armazenam comida e água (por exemplo, cebolas ).
As gavinhas permitem que a planta suba (por exemplo, ervilhas).
As brácteas e pseudanthia (falsas flores) substituem as estruturas normais das flores quando as verdadeiras flores são bastante reduzidas (por exemplo, spurges e spathes nas Araceae) .


Terminologia

Forma 


Borda (margem)

Imagem Prazo Latim Descrição
Morfologia da folha inteira.png Inteira Forma
integra Até; com uma margem suave; sem dentes
Morfologia foliar ciliate.png Ciliado Ciliata Franjas com pêlos
Morfologia foliar crenate.png Crenate Crenata Ondulado-dentado; dentado com dentes arredondados
Morfologia foliar dentada.png Dentado Dentata Dentado
Talvez grosseiramente dentado , com dentes grandes

ou dentado glandular , tendo dentes que possuem glândulas

Morfologia foliar denticulate.png Denticulado Denticulata Finamente dentado
Morfologia foliar duplamente serrilhado.png Serrilhada duplamente Duplicato-dentata Cada dente com dentes menores
Morfologia foliar serrate.png Serrate Serrata Dente de serra; com dentes assimétricos apontando para a frente
Morfologia foliar serrulate.png Serrulate Serrulata Finamente serrilhado
Morfologia foliar sinuate.png Sinuate Sinuosa Com recortes profundos e ondulantes; grosseiramente crenado
Morfologia foliar lobate.png Lobado Lobata Recuado, com os recortes não alcançando o centro
Morfologia foliar undulate.png Ondular Undulata Com uma borda ondulada, mais rasa do que a sinuada
Morfologia foliar spiny.png Espinhoso ou pungente Spiculata Com pontos duros e afiados, como espinhos
Apex (tip)

Imagem Prazo Latim Descrição
Handdrawn Acuminate.png Acuminar _ Long-pointed, prolongado em um ponto estreito, afilado de uma maneira côncava
Handdrawn Acute.png Agudo _ Terminando em um ponto agudo, mas não prolongado
Handdrawn Cuspidate.png Cuspidado _ Com uma ponta rígida, alongada e rígida; derrubado com uma cúspide
Handdrawn Emarginate.png Emarginate _ Recuado, com um entalhe raso na ponta
Handdrawn Mucronate.png Mucronato _ De repente, inclinado com um pequeno ponto curto
Handdrawn Mucronate.png Mucronulado _ Mucronato, mas com uma espinha visivelmente diminuta
Handdrawn Obcordate.png Obcordar _ Inversamente em forma de coração
Handdrawn Obtuse.png Obtuso _ Arredondado ou contundente
Handdrawn Truncate.png Truncar _ Terminando abruptamente com um final plano
Base

Acuminar
Chegando a um ponto agudo, estreito e prolongado.
Agudo
Chegando a um ponto agudo, mas não prolongado.
Auriculado
Em forma de orelha.

Cordate
Em forma de coração com o entalhe em direção ao talo.
Cuneate
Em forma de cunha.
Hastate
Em forma de uma alabarda e com os lobos basais apontando para fora.
Oblíquo
Inclinada.
Reniforme
Em forma de rim, mas mais redonda e mais larga que longa.
Arredondado
Curvando a forma.
Sagitário
Em forma de ponta de flecha e com os lobos basais agudos apontando para baixo.

Truncar
Terminando abruptamente com uma ponta chata, parece cortada.

Superfície

Coriácea
Couro; rígida e resistente, mas um pouco flexível.
Farinose
Tendo farina; mimado, coberto com um pó ceroso e esbranquiçado.
Glabro
Suave, não peludo.
Glauco
Com uma flor esbranquiçada; coberto com um pó muito fino, branco-azulado.
Glutinoso
Pegajosa, viscosa.
Lepidote
Revestido de pequenas escamas (assim , elefidote , sem essas escamas).
Macular
Manchado, manchado, compare imaculado .
Papilato ou papiloso
Papilas portadoras (pequenas protuberâncias em forma de mamilo).
Pubescent
Coberto com pêlos eretos (especialmente os macios e curtos).
Pontuado
Marcado com pontos; pontilhada de depressões ou com glândulas translúcidas ou pontos coloridos.
Rugose
Profundamente enrugado; com veias claramente visíveis.
Scurfy
Coberto com partículas minúsculas e largas.
Tuberculate
Coberto com tubérculos; coberto com proeminências warty.
Verrucose
Warted, com excrescências warty.
Viscid, ou viscoso
Coberto com secreções grossas e pegajosas.
A superfície da folha é também hospedeira de uma grande variedade de microorganismos ; Neste contexto, é referido como a filosfera .

Cabeleireiro 

"Cabelos" nas plantas são propriamente chamados de tricomas . As folhas podem mostrar vários graus de pilosidade. O significado de vários dos seguintes termos pode se sobrepor.

Aracnóide ou Aracnose
Com muitos cabelos finos e emaranhados dando uma aparência de teia de aranha.
Barbellate
Com cabelos finamente farpados (barbelas).
Barbudo
Com cabelos longos e duros.
Eriçado
Com espinhos duros como cabelos.
Canescent
Hoary com pubescência densa branco-acinzentada.
Ciliado
Marginalmente franjas com pêlos curtos (cílios).
Ciliolado
Minuciosamente ciliada.
Flocose
Com bandos de pêlos macios e lanosos, que tendem a se desprender.
Glabrescente
Perder cabelos com a idade.
Glabro
Nenhum tipo de cabelo presente.
Glandular
Com uma glândula na ponta do cabelo.
Hirsuto
Com pêlos bastante ásperos ou rígidos.
Hispid
Com pêlos rígidos e eriçados.
Hispidulous
Minutamente hispid.
Hoary
Com uma pubescência fina, branca e acinzentada.
Lanate ou lanose
Com cabelos lanudos.
Pilose
Com pêlos macios e claramente separados.
Puberulenta ou puberulosa
Com cabelos finos e minúsculos.
Pubescent
Com pêlos macios, curtos e eretos.
Escabroso ou escabido
Áspero ao toque.
Seriço
Aparência sedosa através de cabelos finos, retos e apurados (deitados próximos e planos).
Sedoso
Com pubescência reprimida, macia e reta.
Stellate, ou stelliform
Com cabelos em forma de estrela.
Strigose
Com cabelos comprimidos, afiados, retos e duros.
Tomentose
Densamente pubescente com pêlos lanosos e macias e brancos.
Cano-tomentose
Entre canescentes e tomentosos.
Felted-tomentose
Woolly e emaranhado com cabelos encaracolados.
Tomentulose
Minutamente ou apenas ligeiramente tomentoso.
Viloso
Com pêlos longos e macios, geralmente curvados.
Lanoso
Com pêlos longos, macios e tortuosos ou emaranhados.
Timing
Hysteranthous
Desenvolvendo depois das flores
Synanthous
Desenvolvendo ao mesmo tempo que as flores
Venation

Classificação 

Um número de diferentes sistemas de classificação dos padrões de veias foliares (venação ou veia) foram descritos, começando com Ettingshausen (1861),  juntamente com muitos termos descritivos diferentes, e a terminologia foi descrita como "formidável ". Um dos mais comuns entre eles é o sistema Hickey, originalmente desenvolvido para " dicotiledôneas " e usando vários termos de Ettingshausen derivados do grego (1973-1979):  ( ver também : Simpson Figura 9.12, p. 468)


Sistema Hickey 
1. Pinado (com veias de penas, reticulado, com redes de pinadas, penetras, penninerved ou penniveined)
As veias surgem pinnately (pena como) a partir de uma única veia primária (meados da veia) e subdividem em veias secundárias, conhecidas como veias de ordem superior. Estes, por sua vez, formam uma rede complicada. Este tipo de venação é típico (mas não limitado a) " dicotiledóneas " ( angiospermas não monocotiledóneas ). Por exemplo, Ostrya .
Existem três subtipos de venação pinada:
Craspedódromo (grego: kraspedon - borda, dromos - corrida)
As veias principais alcançam a margem da folha.
Camptodromo
As veias principais se estendem para perto da margem, mas dobram antes de se cruzarem com a margem.
Hipodromo
Todas as veias secundárias estão ausentes, rudimentares ou ocultas
Estes, por sua vez, têm um número de subtipos adicionais, como eucamptodromo, onde as veias secundárias se curvam próximo à margem, sem se unir às veias secundárias adjacentes.

2Paralelóide (paralela, nervurada paralela, nervo paralelo, penniparalelo, estriada)
Duas ou mais veias primárias originadas lado a lado na base da folha, e correndo paralelas umas às outras até o ápice e convergindo para lá. Veias comissurais (pequenas veias) ligam as principais veias paralelas. Típico para a maioria das monocotiledôneas , como gramíneas .
Os termos adicionais marginal (veias primárias atingem a margem) e reticulados (veias primárias que não atingem a margem) também são usados.


3. Campylodromous ( campylos - curva)
Várias veias primárias ou ramificações originadas em ou perto de um único ponto e correndo em arcos recurvados, convergindo então para o ápice. Por exemplo, Maianthemum .

4. Acrodromo
Duas ou mais veias secundárias primárias ou bem desenvolvidas em arcos convergentes em direção ao ápice, sem recurvatura basal como em Campylodromous. Pode ser basal ou suprabasal, dependendo da origem, e perfeito ou imperfeito, dependendo se eles atingem 2/3 do caminho para o ápice. Por exemplo, Miconia (tipo basal), Endlicheria (tipo suprabasal).

5. Actinodromo
Três ou mais veias primárias divergindo radialmente de um único ponto. Por exemplo, Arcangelisia (tipo basal), Givotia (tipo suprabasal).

6. Palinactódeo
Veias primárias com um ou mais pontos de ramificações dicotômicas secundárias além da divergência primária, espaçadas ou espaçadas de forma mais distante. Por exemplo, Platanus .

Os Tipos 4-6 podem similarmente ser subclassificados como basais (primárias unidas na base da lâmina) ou suprabasais (divergindo acima da base da lâmina), e perfeitos ou imperfeitos, mas também flabelados.

Mais ou menos na mesma época, Melville (1976) descreveu um sistema aplicável a todas as Angiospermas e usando a terminologia latina e inglesa.  Melville também tinha seis divisões, com base na ordem em que as veias se desenvolvem.

Arbuscular (arbuscularis)
Ramificando repetidamente por dicotomia regular para dar origem a uma estrutura tridimensional tipo bush que consiste em segmento linear (2 subclasses)
Flabellate (flabellatus)
Veias primárias retas ou apenas ligeiramente curvadas, divergindo da base de maneira semelhante a um leque (4 subclasses)
Palmate (palmatus)
Veias primárias curvas (3 subclasses)
Pinada (pinnatus)
Única veia primária, a nervura central, ao longo da qual as veias secundárias retas ou arqueadas são dispostas em intervalos mais ou menos regulares (6 subclasses)
Colimar (colimatus)
Numerosas veias primárias longitudinalmente paralelas que surgem de um meristema transversal (5 subclasses)
Conglutinado (conglutinatus)
Derivado de folhetos pinados fundidos (3 subclasses)
Uma forma modificada do sistema de Hickey foi posteriormente incorporada à classificação de Smithsonian (1999), que propôs sete tipos principais de venação, baseados na arquitetura das veias primárias, adicionando Flabellate como um tipo principal adicional. A classificação posterior foi então feita com base nas veias secundárias, com 12 outros tipos, como;

Brochidódromo
Forma fechada na qual os secundários são unidos em uma série de arcos proeminentes, como em Hildegardia .
Craspedódromo
Forma aberta com secundárias terminando na margem, em folhas dentadas, como em Celtis .
Eucamptodromo
Forma intermediária com secundárias viradas para baixo que gradualmente diminuem apicalmente, mas dentro da margem, e conectadas por veias terciárias intermediárias, em vez de loops entre os secundários, como em Cornus .
Cladódromo
Secundários que se ramificam livremente em direção à margem, como em Rhus .
termos que foram usados ​​como subtipos no sistema Hickey original.

Descrições adicionais incluíram a ordem superior, ou veias menores e os padrões de aréolas ( ver Grupo de Trabalho de Arquitetura de Folha, Figuras 28-29).

Flabellate
Várias a muitas veias basais finas iguais divergem radialmente em ângulos baixos e se ramificam apicalmente. Por exemplo, Paranomus .

As análises dos padrões das veias geralmente levam em consideração as ordens das veias, o tipo de veia primária, o tipo de veia secundária (principais veias) e a menor densidade venosa. Vários autores adotaram versões simplificadas desses esquemas.  Na sua forma mais simples, os tipos primários de veias podem ser considerados em três ou quatro grupos, dependendo das divisões de plantas que estão sendo consideradas;

pinado
palmate
paralelo
onde palmite refere-se a múltiplas veias primárias que irradiam do pecíolo, em oposição a ramificação da veia principal central na forma pinada, e engloba tanto os tipos 4 e 5 de Hickey, que são preservados como subtipos; por exemplo, acrômodo palmate ( veja National Park Service Leaf Guide).

Palmate, com rede de palmate, com veias palmas
Várias veias principais de tamanho aproximadamente igual divergem de um ponto comum perto da base da folha, onde o pecíolo se une e irradiam em direção à borda da folha. Folhas com folhas palmares são frequentemente lobadas ou divididas com lobos que irradiam do ponto comum. Eles podem variar no número de veias primárias (3 ou mais), mas sempre irradiam de um ponto comum.  por exemplo, a maioria dos Acer (maples).

Outros sistemas 
Alternativamente, Simpson usa:

Uninervous
Nervura central sem veias laterais ( micropilosas ), vista nos traqueófitos sem sementes , como cavalinhas
Dicotômico
Veias ramificando-se sucessivamente em veias de tamanho igual a partir de um ponto comum, formando uma junção em Y, espalhando-se para fora. Entre as plantas lenhosas temperadas, a Ginkgo biloba é a única espécie que exibe a venação dicotômica. Também algumas pteridófitas (samambaias).
Paralelo
Veias primárias e secundárias aproximadamente paralelas umas às outras, percorrendo o comprimento da folha, muitas vezes conectadas por elos perpendiculares curtos, em vez de formar redes. Em algumas espécies, as veias paralelas se juntam na base e no ápice, como as sempre-vivas tipo agulha e as gramíneas. Característica de monocotiledôneas, mas as exceções incluem Arisaema , e como abaixo, abaixo de netted.
Netted (reticulado, pinado)
Um proeminente midvein com veias secundárias ramificando-se ao longo de ambos os lados dele. O nome deriva dos veios finais que formam uma rede ou padrão semelhante à interconexão. (A venação primária e secundária pode ser referida como pinada, enquanto a rede, como veias mais finas, é chamada de rede ou reticulada); a maioria das angiospermas não-monocotulares, exceções, incluindo Calophyllum . Algumas monocotiledóneas reticulam a venação, incluindo Colocasia , Dioscorea e Smilax .


No entanto, esses sistemas simplificados permitem uma divisão adicional em múltiplos subtipos. Simpson, (e outros) divide-se paralelamente e em rede (e alguns usam apenas estes dois termos para angiospermas)  com base no número de veias primárias (costa) como segue;

Paralelo
Penni-paralelo (paralelo pinado, pinado paralelo, unicostate)
Única nervura central proeminente, as veias secundárias desta surgem perpendicularmente a ela e correm paralelas umas às outras em direção à margem ou ponta, mas não se unem (anastomoses). O termo unicostate refere-se à proeminência da nervura central única (costa) que percorre o comprimento da folha da base ao ápice. eg Zingiberales , como Bananas, etc.
Palmate-paralelo (paralelo multicostato)
Várias veias primárias igualmente proeminentes que surgem de um único ponto na base e correm paralelas em direção à ponta ou margem. O termo multicostato refere-se a ter mais de uma veia principal proeminente. por exemplo palmas "palmas" (palmas) (Arecaceae)
Convergente paralelo multicostato
As veias médias convergem no ápice, por exemplo, Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
Multicostate parallel divergent
Veias medianas divergem mais ou menos paralelas em direção à margem, por exemplo, Borassus (Poaceae), palmeiras
Netted (Reticulate)

Pinnately (reticulate veined, netted, unicostate)
Única nervura central proeminente que vai da base ao ápice, veias secundárias que surgem de ambos os lados ao longo do comprimento da nervura principal, correndo em direção à margem ou ápice (ponta), com uma rede de veias menores formando um retículo (tela ou rede). eg Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba
Palmately (retículo multicostato)
Mais de um veias primárias surgindo de um único ponto, correndo da base ao ápice. eg Liquidambar styraciflua Isto pode ser subdividido;
Multicostato convergente
As veias principais divergem da origem na base e depois convergem para a ponta. por exemplo Zizyphus , Smilax , Cinnamomum
Multicostate divergente
Todas as veias principais divergem para a ponta. por exemplo , Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis
Ternately (rede ternada)
Três veias primárias, como acima, por exemplo, ( ver ) Ceanothus leucodermis ,  C. tomentosus , Encelia farinosa

Esses sistemas complexos não são muito usados ​​em descrições morfológicas de táxons, mas têm utilidade na identificação de plantas, embora criticados como sendo indevidamente sobrecarregados com jargões.

Um sistema mais antigo, ainda mais simples, usado em alguma flora  usa apenas duas categorias, abertas e fechadas.


Aberta: veias de ordem superior têm extremidades livres entre as células e são mais características das angiospermas não-monocotiledôneas. Eles são mais propensos a estar associados a formas de folhas que são dentadas, lobadas ou compostas. Eles podem ser subdivididos como;
Folhas pinadas (com veias de penas), com nervura central principal (nervura central), das quais se origina o restante do sistema venoso
Palmate, em que três ou mais costelas principais sobem juntas na base da folha e divergem para cima.
Dicotômica, como nas samambaias, onde as veias bifurcam repetidamente
Fechado: veias de ordem superior são conectadas em loops sem terminar livremente entre as células. Estes tendem a estar em folhas com contornos suaves e são característicos de monocotiledôneas.
Eles podem ser subdivididos em se as veias correm paralelas, como nas gramíneas, ou têm outros padrões.
Outros termos descritivos 

Há também muitos outros termos descritivos, muitas vezes com uso muito especializado e confinados a grupos taxonômicos específicos. A conspicuidade das veias depende de várias características. Estes incluem a largura das veias, sua proeminência em relação à superfície da lâmina e o grau de opacidade da superfície, que pode esconder veias mais finas. Neste sentido, veias chamam-se obscuros e a ordem de veias que se obscurecem e se superior, mais baixo ou ambas as superfícies, além disso especificado.


Os termos que descrevem a proeminência veia incluem bullate , canalizado , plano , guttered , impressionado , proeminente e recesso ( Fig . 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013). As veias podem mostrar diferentes tipos de proeminência em diferentes áreas da folha. Por exemplo, Pimenta racemosa tem uma nervura central canalizada nas superfícies superiores, mas isso é proeminente na superfície inferior.

Descrevendo veia proeminência:

Bullate
Superfície da folha levantada em uma série de cúpulas entre as veias na superfície superior e, portanto, também com depressões acentuadas. por exemplo, Rytigynia pauciflora ,  Vitis vinifera
Canalizado (canalicululate)
Veias afundadas abaixo da superfície, resultando em um canal arredondado. Às vezes confundido com "guttered" porque os canais podem funcionar como calhas para a chuva escorrer e permitir a secagem, como em muitas Melastomataceae .  eg ( ver ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), Clidemia hirta (Melastomataceae).
Guttered
Veias parcialmente proeminentes, a crista acima da superfície da lâmina da folha, mas com canais correndo ao longo de cada lado, como calhas
Impressionado
Veia formando uma linha ou cume que fica abaixo do plano da superfície que a sustenta, como se fosse pressionada, e muitas vezes é exposta na superfície inferior. Tecido perto das veias, muitas vezes parece enrugar, dando-lhes uma aparência afundada ou em relevo
Obscurecer
Veias não visíveis ou nada claras; se não especificado, então não visível a olho nu. por exemplo, Berberis gagnepainii . Neste Berberis , as veias são apenas obscuras na superfície inferior.
Proeminente


Veia levantada acima da superfície circundante para ser facilmente sentida quando tocada com o dedo. p.ex. ( ver ) Pimenta racemosa ,  Spathiphyllum cannifolium
Recesso
A veia é afundada abaixo da superfície, mais proeminente que os tecidos circundantes, mas mais afundada no canal do que com as veias impressas. por exemplo, Viburnum plicatum .

Descrevendo outros recursos:

Plinervy (plinervido)

Mais de uma veia principal (nervo) na base. Veias secundárias laterais que se ramificam a partir de um ponto acima da base da folha. Geralmente expressa como um sufixo , como em folha plinervada ou triplinervada. Em uma folha de três folhas (triplinervada) três veias principais se ramificam acima da base da lâmina (duas veias secundárias e a veia principal) e correm essencialmente paralelas subsequentemente, como em Ceanothus e em Celtis . Da mesma forma, uma folha de quintuplini (cinco veios) tem quatro veias secundárias e uma veia principal. Um padrão com 3-7 veias é especialmente notável em Melastomataceae . O termo também foi usado em Vaccinieae. O termo tem sido usado como sinônimo de acródromo, acrodômico palado ou acrodromo suprabasal, e acredita-se que seja definido de forma ampla demais.
Escalariforme
Veias dispostas como os degraus de uma escada, particularmente veias de ordem superior
Submarginal
Veias correndo perto da margem da folha
Trinerved
2 principais nervos basais além da nervura central


Diagramas de padrões de venação
Imagem Prazo Descrição
Morfologia da folha arcuate.png Arcuate Arco secundário em direção ao ápice
Morfologia foliar dichotomous.png Dicotômico Veias se dividindo em dois
Morfologia da folha longitudinal.png Longitudinal Todas as veias alinhadas principalmente com o midvein
Morfologia da folha parallel.png Paralelo Todas as veias são paralelas e não se cruzam
Morfologia foliar pinnate.png Pinado Veias secundárias nascidas da nervura central
Morfologia foliar reticulate.png Reticulado Todas as veias se ramificam repetidamente, com veios na rede
Morfologia foliar rotate.png Girar Veias provenientes do centro da folha e irradiando para as bordas
Morfologia foliar venular.png Transversal Veias terciárias perpendiculares ao eixo da veia principal, ligando veias secundárias
Tamanho

Os termos megaphyll , macrophyll , mesófilo , notophyll , micrófilas , nanophyll e leptophyll são usados para descrever as dimensões da folha (em ordem decrescente), em uma classificação concebida em 1934 por Christen C. Raunkiaer e desde modificado por outros













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