Floema

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Nas plantas vasculares , o floema ( pronúncia : /ˈfləʊ.əm/) é o tecido vivo que transporta os compostos orgânicos solúveis produzidos durante a fotossíntese e conhecidos como fotossintatos , em particular a sacarose de açúcar ,  para partes da planta onde necessário. Esse processo de transporte é chamado de translocação.  Nas árvores , o floema é a camada mais interna da casca , daí o nome derivado da palavra grega φλοιός ( phloios ) que significa "casca". O termo foi introduzido por Nägeliem 1858.

Estrutura 

O tecido do floema consiste em células condutoras, geralmente chamadas de elementos de peneira, células do parênquima , incluindo células companheiras especializadas ou células albuminosas e células não especializadas e células de suporte, como fibras e esclereídeos .

Células condutoras (elementos de peneira)

Elementos de peneira são o tipo de célula responsável pelo transporte de açúcares em toda a fábrica.  Na maturidade, eles não têm um núcleo e possuem pouquíssimas organelas, então eles dependem de células companheiras ou células albuminosas para a maioria de suas necessidades metabólicas. As células do tubo de peneira contêm vacúolos e outras organelas, como os ribossomos , antes de amadurecerem, mas geralmente migram para a parede celular e se dissolvem na maturidade; isso garante que há pouco para impedir o movimento de fluidos. Uma das poucas organelas que contêm na maturidade é o retículo endoplasmático rugoso , que pode ser encontrado na membrana plasmática, muitas vezes próximo aos plasmodesmos.que os conectam a seus companheiros ou células albuminosas. Todas as células da peneira têm grupos de poros em suas extremidades que crescem a partir de plasmodesmata modificados e aumentados , chamados de peneiras . Os poros são reforçados por plaquetas de um polissacarídeo chamado calose .

Células Parenquimatosas 
Eles são de dois tipos, aerênquima e clorênquima

Outras pilhas do parenchyma dentro do floema são geralmente indiferenciadas e usadas para o armazenamento do alimento.

Células companheiras 
O funcionamento metabólico dos membros do tubo-sonda depende de uma associação próxima com as células companheiras , uma forma especializada de células do parênquima . Todas as funções celulares de um elemento de tubo de peneira são realizadas pela célula companheira (muito menor), uma célula de planta nucleada típica , exceto que a célula companheira geralmente tem um número maior de ribossomos e mitocôndrias . O citoplasma denso de uma célula acompanhante é conectado ao elemento do tubo da peneira por plasmodesmas. A parede lateral comum compartilhada por um elemento de tubo de peneira e uma célula companheira possui um grande número de plasmodesmos.

Existem dois tipos de células companheiras.

Células companheiras comuns , que possuem paredes lisas e poucas ou nenhumas ligações plasmodemáticas a outras células que não o tubo da peneira.
Transferência de células , que têm paredes muito dobradas que são adjacentes a células não-peneiras, permitindo áreas maiores de transferência. Eles são especializados em eliminar solutos das paredes das células que são ativamente bombeadas e precisam de energia.
Células albuminosas
As células albuminosas têm um papel semelhante ao das células companheiras, mas estão associadas apenas às células da peneira e são, portanto, encontradas apenas em plantas vasculares e gimnospermas sem sementes.

Células de Suporte 
Embora sua função principal seja o transporte de açúcares, o floema também pode conter células que têm uma função de suporte mecânico. Estes geralmente se enquadram em duas categorias: fibras e esclereides . Ambos os tipos de células têm uma parede celular secundária e, portanto, estão mortos na maturidade. A parede celular secundária aumenta sua rigidez e resistência à tração.

Fibras 
As fibras Bast são as células de suporte longas e estreitas que fornecem força de tensão sem limitar a flexibilidade. Eles também são encontrados no xilema e são o principal componente de muitos têxteis, como papel, linho e algodão.

Sclereids 
Esclereídeos são células de formato irregular que adicionam resistência à compressão , mas podem reduzir a flexibilidade até certo ponto. Eles também servem como estruturas anti-herbivory, como a sua forma irregular e dureza aumentará o desgaste nos dentes como os herbívoros mastigam. Por exemplo, eles são responsáveis ​​pela textura arenosa das pêras e nos ursos de inverno

Função 
Ao contrário do xilema (que é composto principalmente de células mortas), o floema é composto de células ainda vivas que transportam a seiva . A seiva é uma solução à base de água, mas rica em açúcares produzidos pela fotossíntese. Esses açúcares são transportados para partes não fotossintéticas da planta, como as raízes, ou para estruturas de armazenamento, como tubérculos ou bulbos.

Durante o período de crescimento da planta, geralmente durante a primavera, os órgãos de armazenamento, como as raízes, são fontes de açúcar e as muitas áreas de cultivo da planta são pias de açúcar. O movimento no floema é multidirecional, enquanto nas células do xilema é unidirecional (para cima).

Após o período de crescimento, quando os meristemas estão adormecidos, as folhas são fontes e os órgãos de armazenamento são sumidouros. O desenvolvimento de órgãos que produzem sementes (como frutas ) são sempre pias. Devido a esse fluxo multidirecional, juntamente com o fato de que a seiva não pode se mover com facilidade entre os tubos de peneira adjacentes, não é incomum que a seiva em tubos de peneira adjacentes esteja fluindo em direções opostas.

Enquanto o movimento de água e minerais através do xilema é impulsionado por pressões negativas (tensão) na maioria das vezes, o movimento através do floema é impulsionado por pressões hidrostáticas positivas . Esse processo é denominado translocação e é realizado por um processo chamado carga e descarga do floema .



Acredita-se que a seiva do floema também desempenha um papel no envio de sinais informacionais através das plantas vasculares. "Os padrões de carga e descarga são determinados em grande parte pela condutividade e número de plasmodesmos ea função dependente da posição de proteínas de transporte de membrana plasmática específicas para o soluto . Evidências recentes indicam que proteínas móveis e RNA fazem parte do sistema de sinalização de comunicação de longa distância da planta. Evidências também existem para o transporte dirigido e ordenação de macromoléculas à medida que passam através dos plasmodesmas. "

Moléculas orgânicas , como açúcares, aminoácidos , certos hormônios , e até mesmo RNAs mensageiros são transportados no floema através dos elementos do tubo de peneira .

Girdling 

Como os tubos do floema estão localizados fora do xilema na maioria das plantas, uma árvore ou outra planta pode ser morta removendo-se a casca em um anel no tronco ou caule. Com o floema destruído, os nutrientes não podem alcançar as raízes e a árvore / planta morrerá. As árvores localizadas em áreas com animais, como os castores, são vulneráveis, pois os castores cortam a casca a uma altura bastante precisa. Esse processo é conhecido como anelamento e pode ser usado para fins agrícolas. Por exemplo, enormes frutas e verduras vistas em feiras e carnavais são produzidos por meio de cintas. Um fazendeiro colocaria uma cinta na base de um galho grande e removeria todos, exceto uma fruta / legume desse galho. Assim, todos os açúcares fabricados pelas folhas daquele ramo não têm pias para ir, mas a única fruta / vegetal, que assim se expande para muitas vezes o seu tamanho normal.

Origem 
Quando a planta é um embrião, o tecido vascular emerge do tecido procâmbio, que está no centro do embrião. O próprio protóclo aparece na veia média, estendendo-se até o nódulo cotiledonar, que constitui a primeira aparição de uma folha em angiospermas, onde forma cadeias contínuas. O hormônio auxina , transportado pela proteína PIN1, é responsável pelo crescimento desses filamentos protofloêmicos, sinalizando a identidade final desses tecidos. SHORTROOT (SHR) e microRNA165 / 166 também participam desse processo, enquanto a Callose Synthase 3 ( CALS3 ) inibe os locais onde SHORTROOT (SHR) e microRNA165 podem ir.

No embrião, o floema radicular desenvolve-se independentemente no hipocótilo superior, que se encontra entre a raiz embrionária e o cotilédone.

Em um adulto, o floema se origina e cresce para fora das células meristemáticas no câmbio vascular . O floema é produzido em fases. O floema primário é depositado pelo meristema apical e se desenvolve a partir do procâmbio . O floema secundário é depositado pelo câmbio vascular no interior da (s) camada (s) estabelecida (s) do floema.

Em algumas famílias eudicot ( Apocynaceae , Convolvulaceae , Cucurbitaceae , Solanaceae , Myrtaceae , Asteraceae , Thymelaeaceae ), o floema também se desenvolve no lado interno do câmbio vascular; neste caso, é feita uma distinção entre o floema externo e o floema interno ou o floema intra - axilar . O floema interno é principalmente primário e começa a diferenciação mais tarde do que o floema externo e o protoxilema, embora não seja isento de exceções. Em algumas outras famílias ( Amaranthaceae , Nyctaginaceae , Salvadoraceae), o câmbio também forma periodicamente filas ou camadas internas do floema, embutidas no xilema: Tais filas do floema são chamadas de floema ou floema interxilar .

Uso nutricional

O floema dos pinheiros tem sido usado na Finlândia como alimento substituto em tempos de fome e até mesmo em bons anos no nordeste. Suprimentos de floema de anos anteriores ajudaram a evitar a fome na grande fome dos anos 1860 . O floema é seco e moído para farinha ( petuu em finlandês ) e misturado com centeio para formar um pão duro e escuro, pão de casca . O menos apreciado era o silkko , um pão feito apenas de leitelho e petuu sem qualquer centeio real ou farinha de cereais. Recentemente, pettutornou-se novamente disponível como curiosidade, e alguns alegaram benefícios para a saúde. No entanto, o seu teor de energia alimentar é baixo em relação ao centeio ou outros cereais.

O floema de bétula prateada também foi usado para fazer farinha no passado.