Fitólitos

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Os fitólitos (do grego "pedra da planta") são estruturas microscópicas rígidas feitas de sílica , encontradas em alguns tecidos vegetais e que persistem após a decomposição da planta. Estas plantas absorvem sílica do solo, após o que é depositada dentro de diferentes estruturas intracelulares e extracelulares da planta. Phytoliths vêm em diferentes formas e tamanhos. Embora alguns usem o "phytolith" para se referir a todas as secreções minerais pelas plantas, mais comumente se refere a restos de plantas siliciosas. Em contraste, as secreções de cálcio mineralizado em cactos são compostas de oxalatos de cálcio .

Funções 

Ainda há um debate na comunidade científica sobre por que as plantas formam os fitólitos e se a sílica deve ser considerada um nutriente essencial para as plantas. Estudos que cultivaram plantas em ambientes livres de sílica tipicamente descobriram que plantas com falta de sílica no ambiente não crescem bem. Por exemplo, as hastes de certas plantas entrarão em colapso quando cultivadas em solo sem sílica. Em muitos casos, os fitólitos parecem dar estrutura e apoio à planta, assim como as espículas em esponjas e corais de couro . Os fitólitos também podem fornecer proteção às plantas. Estas estruturas rígidas de sílica ajudam a tornar as plantas mais difíceis de consumir e digerir, emprestando aos tecidos da planta uma textura granulosa ou espinhosa.Os fitólitos também parecem fornecer benefícios fisiológicos. Estudos experimentais mostraram que o dióxido de silício em fitólitos pode ajudar a aliviar os efeitos nocivos de metais pesados ​​tóxicos, como o alumínio. Finalmente, os oxalatos de cálcio servem como uma reserva de dióxido de carbono . Cactos usam estes como uma reserva para a fotossíntese durante o dia quando eles fecham seus poros para evitar a perda de água; os baobás usam essa propriedade para tornar seus troncos mais resistentes a chamas.

História da pesquisa de phytolith 
De acordo com Dolores Piperno , especialista no campo da análise de fitólitos, houve quatro estágios importantes de pesquisa de fitólitos ao longo da história.

Descoberta e fase exploratória (1835–1895): O primeiro relatório sobre os fitólitos foi publicado por um botânico alemão chamado Struve em 1835. Durante esse período, outro cientista alemão chamado Christian Gottfried Ehrenberg foi um dos líderes no campo da análise de fitólitos. Desenvolveu o primeiro sistema de classificação para os fitólitos e analisou amostras de solo que lhe foram enviadas de todo o mundo. Mais notavelmente, Ehrenberg gravou fitólitos em amostras que recebeu do famoso naturalista Charles Darwin , que coletou a poeira das velas de seu navio, o HMS Beagle , na costa das ilhas de Cabo Verde .
Fase botânica da pesquisa (1895-1936): Estruturas fitolíticas em plantas ganharam amplo reconhecimento e atenção em toda a Europa. Pesquisas sobre produção, taxonomia e morfologia explodiram. Notas detalhadas e desenhos sobre famílias de plantas que produzem estruturas de sílica e morfologia dentro das famílias foram publicados.
Período de pesquisa ecológica (1955-1975): Primeiras aplicações de análise de fitólitos para o trabalho paleoecológico, principalmente na Austrália, nos Estados Unidos, no Reino Unido e na Rússia. Sistemas de classificação para diferenciação dentro de famílias de plantas se tornaram populares.
Período moderno de pesquisa arqueológica e paleoambiental (1978-presente): Archaeobotanists que trabalham nas Américas primeiro consideram e analisam assembléias de phytolith para localizar uso de planta pré-histórico e domesticação. Também pela primeira vez, os dados do fitolito da cerâmica são usados ​​para rastrear a história de aquisição de argila e fabricação de cerâmica. Na mesma época, os dados do fitolito também são usados ​​como meio de reconstrução de vegetação entre paleoecologistas. Uma coleção de referência muito maior sobre a morfologia do fitolito dentro de famílias de plantas variadas é montada.
Desenvolvimento em plantas
Primeiro, a sílica solúvel, também chamada de ácido monossilícico, é absorvida do solo quando as raízes das plantas absorvem a água subterrânea. De lá, é transportado para outros órgãos da planta pelo xilema . Por um mecanismo desconhecido, que parece estar ligado à genética e ao metabolismo, parte da sílica é então depositada na planta como dióxido de silício. Este mecanismo biológico não parece estar limitado a estruturas de plantas específicas, uma vez que algumas plantas foram encontradas com sílica nos seus órgãos reprodutivos e sub-superficiais.

Características químicas e físicas 
Os fitólitos são compostos principalmente de dióxido de silício não cristalino e cerca de 4% a 9% da sua massa é água. Carbono, nitrogênio e outros importantes elementos nutrientes compreendem menos de 5%, e comumente menos de 1%, de material de fitolito em massa. Esses elementos estão presentes nas células vivas nas quais as concreções de sílica se formam, de modo que os traços são retidos nos fitólitos. Tais elementos imobilizados, em particular carbono, são valiosos na medida em que permitem datação radiométrica na reconstrução de padrões de vegetação passados. A sílica em fitólitos tem um índice de refração variando de 1,41 a 1,47 e uma gravidade específicade 1,5 a 2,3. Os fitólitos podem ser incolores, castanhos claros ou opacos; a maioria é transparente. Os fitólitos existem em várias formas tridimensionais, algumas das quais são específicas de famílias de plantas , gêneros ou espécies .

Única célula e fitólitos conjugados 
Os fitólitos podem se formar dentro de células únicas, ou múltiplas células dentro de uma planta para formar fitólitos 'unidos' ou multicelulares, que são réplicas tridimensionais de seções do tecido vegetal. Os fitólitos associados ocorrem quando as condições são particularmente favoráveis ​​para a formação de fitólitos, como em um substrato rico em sílica com alta disponibilidade de água

Padrões de produção de fitolitos 
Como a identificação dos fitolitos é baseada na morfologia , é importante observar as diferenças taxonômicas na produção de fitólitos.

Famílias com alta produção de fitólitos; A morfologia do fitólito específico da família e do gênero é comum:

Acanthaceae , Aceraceae , Annonaceae , Arecaceae , Asteraceae , Boraginaceae , Bromeliaceae , Burseraceae , Chrysobalanaceae , Commelinaceae , Costaceae , Cucurbitaceae , Cyatheaceae , Cyperaceae , Dilleniaceae , Equisetaceae , Heliconiaceae , Hymenophyllaceae , Magnoliaceae , Marantaceae , Moraceae , Musaceae, Orchidaceae , Poaceae , Podostemaceae , Selaginellaceae , Ulmaceae , Urticaceae , Zingiberaceae
Famílias onde a produção de fitolitos pode não ser alta; A morfologia do fitólito específico da família e do gênero é comum:

Capparaceae , Cupressaceae , Dipterocarpaceae , Euphorbiaceae , Fagaceae , Flacourtiaceae , Flagellariaceae , Joinvilleaceae , Pinaceae , Polypodiaceae , Restionaceae , Taxaceae , Taxodiaceae
Famílias onde a produção de fitolitos é comum; a morfologia do fitólito da família e do gênero é incomum:

Aristolochiaceae , Chloranthaceae , Combretaceae , Hernandiaceae , Loranthaceae , Menispermaceae , Piperaceae , Sapotaceae , Verbenaceae
Famílias onde a produção de fitolitos varia; a morfologia do fitólito da família e do gênero é incomum:

Clusiaceae , Fabaceae , Malvaceae , Sterculiaceae
Famílias onde a produção de fitolitos é rara ou não observada:

Agavaceae , Alismataceae , Amaranthaceae , Amaryllidaceae , Apiaceae , Apocynaceae , Araceae , Araliaceae , Araucariaceae , Asclepiadaceae , Bignoniaceae , Bixaceae , Bombacaceae , Burmanniaceae , Cactaceae , Campanulaceae , Caricaceae , Cartonemataceae , Chenopodiaceae , Convolvulaceae , Cycadaceae , Cyclanthaceae, Dioscoreaceae , Ericaceae , Eriocaulaceae , Gnetaceae , Guttiferae , Hydrocharitaceae , Iridaceae , Juglandaceae , Juncaceae , Labiatae , Lacistemnaceae , Lauraceae , Lecythidaceae , Lentibulariaceae , Liliaceae , Loganiaceae , Malpighiaceae , Mayacaceae , Melastomataceae , Meliaceae , Myristicaceae ,Myrtaceae , Myrsinaceae , Nymphaeaceae , Olacaceae , Oxalidaceae , Pedaliaceae , Podocarpaceae , Polygonaceae , Pontederiaceae , Potamogetonaceae , Primulaceae , Proteaceae , Ranunculaceae , Rhamnaceae , Rosaceae , Rubiaceae , Rutaceae , Salicaceae , Sapindaceae , Saxifragaceae , Smilacaceae , Solanaceae ,Theaceae , Tiliaceae , Trioridaceae , Typhaceae , Vitaceae , Violaceae , Winteraceae , Xyridaceae , Zygophyllaceae
Arqueologia
Os fitólitos são muito robustos e são úteis na arqueologia porque podem ajudar a reconstruir as plantas presentes em um local quando o restante das partes da planta foi queimado ou dissolvido. Por serem feitos de substâncias inorgânicas, sílica ou oxalato de cálcio, os fitólitos não se decompõem com o restante da planta e podem sobreviver em condições que destroem os resíduos orgânicos. Os fitólitos podem fornecer evidências de plantas economicamente importantes e daquelas que são indicativas do ambiente em um período de tempo específico.

Os fitólitos podem ser extraídos de resíduos em muitas fontes: cálculo dentário (acúmulo de dentes); ferramentas de preparação de alimentos como pedras, moedores e raspadores; recipientes para cozinhar ou armazenar; oferendas rituais; e áreas de jardim.

Estratégias de amostragem 
Contextos culturais : A consideração mais importante ao projetar uma estratégia de amostragem para um contexto cultural é adequar o desenho amostral aos objetivos da pesquisa. Por exemplo, se o objetivo do estudo é identificar áreas de atividade, pode ser ideal para amostragem usando um sistema de grade. Se o objetivo é identificar os alimentos, pode ser mais benéfico concentrar-se nas áreas onde o processamento e consumo de alimentos ocorreu. É sempre benéfico fazer uma amostragem onipresente em todo o site, porque é sempre possível selecionar uma porção menor das amostras para análise de uma coleção maior. As amostras devem ser coletadas e rotuladas em sacos plásticos individuais. Não é necessário congelar as amostras ou tratá-las de qualquer maneira especial porque a sílica não está sujeita à decomposição por microorganismos.
Contextos naturais : Amostrar um contexto natural, tipicamente para fins de reconstrução ambiental, deve ser feito em um contexto livre de perturbações. A atividade humana pode alterar a composição de amostras da vegetação local, portanto, locais com evidências de ocupação humana devem ser evitados. Os depósitos de fundo dos lagos são geralmente um bom contexto para as amostras de fitólitos, porque o vento muitas vezes carrega os fitólitos do solo superficial e os deposita na água, onde eles vão afundar no fundo, muito semelhante ao pólen. Também é possível e desejável obter amostras verticais de dados de fitólitos, já que pode ser um bom indicador da mudança de frequências de taxa ao longo do tempo.
Superfícies modernas: A amostragem de superfícies modernas para uso com dados arqueobotânicos pode ser usada para criar uma coleção de referência, se os táxons que estão sendo amostrados forem conhecidos. Pode também servir para "detectar o movimento descendente de fitólitos em estratos arqueológicos".  A coleta de amostras de pontos para contextos modernos é ideal.
Análise laboratorial

O primeiro passo na análise laboratorial de amostras de fitolitos é o processamento, a fim de extrair os fitólitos do solo. Os fitólitos podem ser extraídos de amostras de solo de duas maneiras: quimicamente ou por ashing. Após o processamento, a microscopia é utilizada para identificar os fitólitos. Microscópios ópticos com ampliações de 200-400x são normalmente usados ​​para filtrar os fitólitos. A microscopia eletrônica de varredura também pode permitir um estudo mais detalhado dos fitólitos.

Contribuição para o conhecimento arqueobotânico 
A análise do fitolito é particularmente útil em regiões tropicais, onde outros tipos de restos de plantas normalmente não são bem preservados.
A análise do fitolito tem sido usada para refazer a domesticação e linhagem ancestral de várias plantas. Por exemplo, pesquisas que traçam linhagens modernas de milho na América do Sul e no Sudoeste Americano usando fitólito em cerâmicas e cerâmica têm se mostrado esclarecedoras. Dados genéticos recentes sugerem que o mais antigo ancestral de Zea mays é o teosinte, um capim selvagem encontrado no sudoeste do México. A linhagem Zea mays separou-se desta grama cerca de seis a sete mil anos atrás. Análises de fitólitos da Bolívia sugerem que várias variedades de milho estavam presentes na região do Lago Titicaca , na Bolívia, quase 1000 anos antes do Tiwanaku.expansão, quando se pensava que havia sido introduzido na região. Este caso não está isolado. Por volta da mesma época, certas variedades de milho poderiam ser encontradas com onipresença em parte da América do Sul, sugerindo que existia uma rota comercial altamente freqüentada e estabelecida. Dados de fitólitos do sudeste dos Estados Unidos sugerem que duas linhagens diferentes de milho foram introduzidas de duas fontes diferentes. Pesquisas que esperem descobrir informações mais específicas sobre a disseminação do milho em todo o sudeste dos Estados Unidos estão atualmente em andamento.
Até o momento, análises de fitólitos também foram populares para estudos de arroz . Como a morfologia dos fitolitos de arroz tem sido documentada de forma significativa, os estudos sobre a domesticao do arroz, bem como os modelos de processamento de culturas usando anlises de fitolitos, so perspicazes. Em um estudo, a análise do fitolito foi utilizada para complementar a amostragem de macro-remanescentes, a fim de inferir as concentrações das partes da planta e prever os estágios de processamento da cultura.
A análise do fitolito tem sido útil na identificação da agricultura inicial no Sudeste Asiático durante o Holoceno Precoce.
Traçando a história das interações planta-homem
Os fitólitos em forma de quebra-cabeça observados em locais na Grécia, mas não em Israel, podem estar relacionados à diferença climática, possivelmente relacionada à irrigação realizada para o manejo de plantas leguminosas.
Os dados do fitólito de cucurbita (abóbora e abóbora) dos primeiros locais do Holoceno no Equador indicam que a produção de alimentos vegetais ocorreu em terras baixas da América do Sul, independente da Mesoamérica.
Problemas com análise de restos de fitólitos
Multiplicidade: diferentes partes de uma única planta podem produzir diferentes fitólitos.
Redundância: plantas diferentes podem produzir o mesmo tipo de fitólito.
Algumas plantas produzem grandes quantidades de fitólitos, enquanto outras produzem apenas poucas.
Questões de resolução taxonômica decorrentes dos problemas de multiplicidade e redundância podem ser tratadas pela integração da análise de fitólitos com outras áreas, como micromorfologia e abordagens morfométricas utilizadas na análise de solos.  Sugere-se que o uso de dados de fitólitos de resíduos alimentares (em cerâmicas, geralmente) pode diminuir o viés de ambos os problemas, porque é mais provável que a análise de fitólitos represente produtos agrícolas e a identificação de fitólitos possa ser feita com mais confiança. Além disso, os resíduos de alimentos geralmente não acumulam depósitos estranhos. Em outras palavras, as amostras são mais propensas a representar um contexto primário.

Paleontologia e reconstruções paleoambientais 
Os fitólitos ocorrem abundantemente no registro fóssil, e foram relatados a partir do Devoniano tardio em diante.  A robustez dos fitólitos os torna disponíveis para serem encontrados em vários vestígios, incluindo depósitos sedimentares, coprólitos e cálculo dentário de diversas condições ambientais. Além de reconstruir as interações homem-planta desde o Pleistoceno , os fitólitos podem ser usados ​​para identificar paleoambientes e rastrear mudanças vegetacionais.  Mais e mais estudos estão reconhecendo registros de phytolith como uma ferramenta valiosa para reconstruir o Quaternário pré- Quaternário.alterações na vegetação (por exemplo,  ). Ocasionalmente, os paleontologistas encontram e identificam os fitólitos associados a animais que se alimentam de plantas extintas (isto é, herbívoros ). Descobertas como essas revelam informações úteis sobre a dieta desses animais extintos e também esclarecem a história evolutiva de muitos tipos diferentes de plantas. Paleontólogos na Índia identificaram recentemente fitólitos de gramíneas em esterco de dinossauro ( coprólitos ), sugerindo fortemente que a evolução das gramíneas começou mais cedo do que se pensava anteriormente.

Os registros de fitólitos no contexto do ciclo de sílica global , juntamente com as concentrações de CO 2 e outros registros paleoclimáticos, podem ajudar a restringir as estimativas de certos ciclos biogeoquímicos terrestres de longo prazo e as mudanças climáticas inter-relacionadas.

A intensidade da luz (por exemplo, copas abertas versus fechadas) pode afetar a morfologia celular, especialmente o comprimento e a área das células, que podem ser medidos a partir de fósseis de fitólitos. Estes podem ser úteis para rastrear flutuações no antigo regime de luz e na cobertura do dossel.

Oásis de água doce e mudanças de paisagem relacionadas que poderiam ter afetado as interações planta-homem foram reconstruídas através da sintetização de dados de fitólito, pólen e paleoambiental no conhecido local de hominina inicial de Olduvai Gorge na Tanzânia.

Comparações entre restos de paleolumentos de fitólito e referências modernas permanecem na mesma região podem ajudar a reconstruir como a composição da planta e os ambientes relacionados mudaram com o tempo.

Embora testes adicionais sejam necessários, a evolução e o desenvolvimento de fitólitos em plantas vasculares parecem estar relacionados a certos tipos de interações planta-animal em que os fitólitos funcionam como um mecanismo defensivo para herbívoros ou relacionados a mudanças adaptativas nos habitats.
Arqueólogos japoneses e coreanos referem-se aos fitólitos de gramíneas e plantas cultivadas como "planta opala" na literatura arqueológica.

Seqüestro de carbono
A pesquisa, particularmente desde 2005, mostrou que o carbono nos fitólitos pode ser resistente à decomposição por milênios e pode se acumular nos solos.  Embora os pesquisadores já soubessem que os fitólitos poderiam persistir em alguns solos por milhares de anos  e que havia carbono ocluído dentro de fitólitos que poderiam ser usados ​​para datação por radiocarbono, pesquisa sobre a capacidade dos fitólitos como método de armazenar carbono nos solos foi pioneira por Parr e Sullivan  sugeriu que havia uma oportunidade real de seqüestrar carbono de forma segura em solos a longo prazo, na forma de inclusões de carbono em fitólitos duráveis ​​de sílica. Pesquisas subsequentes mostraram a eficácia dos fitólitos como um processo para seqüestrar carbono usando uma variedade de culturas agrícolas e outras plantas economicamente importantes. Embora o sequestro de carbono seja uma maneira potencialmente importante de limitar as concentrações atmosféricas de gases de efeito estufa a longo prazo, o uso de fitólitos para atingir esse objetivo deve ser equilibrado com outros usos que possam ser feitos do mesmo carbono de biomassa (ou terra para produzir biomassa) para reduzir Emissões de GEE por outros meios, incluindo, por exemplo, a produção de bioenergia para compensar as emissões de combustíveis fósseis. Se a produção aumentada de fitólito resultar em uma disponibilidade reduzida de biomassa para outras estratégias de mitigação de GEE,