Dispersão de sementes




Dispersão de sementes é o movimento ou transporte de sementes longe da planta-mãe. As plantas têm uma mobilidade muito limitada e, consequentemente, contam com uma variedade de vetores de dispersão para transportar seus propágulos, incluindo tanto vetores abióticos como os ventos e vetores voadores ( bióticos ) como pássaros. As sementes podem ser dispersas da planta mãe individualmente ou coletivamente, bem como dispersas no espaço e no tempo. Os padrões de dispersão de sementes são determinados em grande parte pelo mecanismo de dispersão e isto tem importantes implicações para a estrutura demográfica e genética das populações de plantas, bem como para a migração.padrões e interações entre espécies. Existem cinco modos principais de dispersão de sementes: gravidade , vento, balística, água e pelos animais. Algumas plantas são serotinas e apenas dispersam suas sementes em resposta a um estímulo ambiental.

Benefícios 

A dispersão de sementes provavelmente terá vários benefícios para diferentes espécies de plantas. Em primeiro lugar, a sobrevivência das sementes é muitas vezes maior longe da planta-mãe. Essa maior sobrevida pode resultar das ações de predadores e patógenos de sementes e plântulas dependentes da densidade , que muitas vezes visam as altas concentrações de sementes abaixo dos adultos.  A competição com plantas adultas também pode ser menor quando as sementes são transportadas para longe de seus pais.

A dispersão de sementes também permite que as plantas atinjam habitats específicos favoráveis ​​à sobrevivência, uma hipótese conhecida como dispersão dirigida. Por exemplo, Ocotea endresiana (Lauraceae) é uma espécie de árvore da América Latina, que é dispersa por várias espécies de aves, incluindo a campainha com três cavas . Os besouros machos empoleiram-se em árvores mortas para atrair parceiros e, muitas vezes, defecam sementes abaixo desses poleiros, onde as sementes têm uma grande chance de sobrevivência devido às condições de luz e à fuga de patógenos fúngicos.  No caso de plantas de frutos carnudos, a dispersão de sementes em tripas de animais (endozoocoria) geralmente aumenta a quantidade, a velocidade e o assincronia da germinação, o que pode ter importantes benefícios para a planta.

Sementes dispersas por formigas ( mirmecocoria ) não são apenas dispersas por curtas distâncias, mas também enterradas no subsolo pelas formigas. Essas sementes podem, assim, evitar efeitos ambientais adversos, como fogo ou seca, alcançar microsites ricos em nutrientes e sobreviver por mais tempo que outras sementes. Essas características são peculiares à mirmecocoria, que pode, assim, fornecer benefícios adicionais que não estão presentes em outros modos de dispersão.

Finalmente, em outra escala, a dispersão de sementes pode permitir que as plantas colonizem habitats vagos e até mesmo novas regiões geográficas.  As distâncias de dispersão e os locais de deposição dependem da amplitude de movimento do dispersor, e distâncias de dispersão mais longas às vezes são obtidas por diplocoria , a dispersão seqüencial por dois ou mais mecanismos de dispersão diferentes. De fato, evidências recentes sugerem que a maioria dos eventos de dispersão de sementes envolve mais de uma fase de dispersão.

Tipos 
A dispersão das sementes é, às vezes, dividida em autocoria (quando a dispersão é obtida usando os próprios meios da planta) e alocação (quando obtida através de meios externos).

Longa distância 

A dispersão de sementes a longa distância (LDD) é um tipo de dispersão espacial que é atualmente definida por duas formas, distância proporcional e real. A aptidão e a sobrevivência de uma planta podem depender muito desse método de dispersão de sementes, dependendo de certos fatores ambientais. A primeira forma de LDD, a distância proporcional, mede a porcentagem de sementes (1% do número total de sementes produzidas) que percorre a maior distância a partir de uma distribuição de probabilidade de 99%. A definição proporcional de LDD é, na verdade, um descritor para eventos de dispersão mais extremos. Um exemplo de LDD seria o de uma planta desenvolvendo um vetor ou morfologia de dispersão específica, a fim de permitir a dispersão de suas sementes a uma grande distância. O método real ou absoluto identifica o LDD como uma distância literal. Classifica 1 km como a distância limite para a dispersão de sementes. Aqui, limiar significa a distância mínima que uma planta pode dispersar suas sementes e ainda contar como LDD. Existe uma segunda forma, não mensurável, de LDD além de proporcional e atual. Isso é conhecido como o formulário não padrão. O LDD não padrão é quando a dispersão de sementes ocorre de maneira incomum e difícil de prever. Um exemplo seria um incidente raro ou único em que uma árvore decídua de Madagáscar, normalmente dependente de um lémure, transportaria sementes para a costa da África do Sul através de uma bolsa de sereia (caixa de ovos) colocada por um tubarão ou patim.  Um fator determinante para a significância evolucionária do LDD é que ele aumenta a aptidão das plantas ao diminuir a concorrência das plantas vizinhas pela prole. No entanto, ainda não está claro hoje como características específicas, condições e compensações (particularmente dentro da curta dispersão de sementes) afetam a evolução do LDD.

Autocoria 
As plantas autocóricas dispersam suas sementes sem a ajuda de um vetor externo, o que limita consideravelmente as plantas quanto à distância que elas podem dispersar suas sementes. Dois outros tipos de autocoria não descritos em detalhes aqui são blastocoria , onde o caule da planta rasteja pelo solo para depositar sua semente longe da base da planta, e herpocoria (a semente se arrasta por meio de tricomas e mudanças). na umidade).

Gravidade 
Barochory ou o uso de gravidade pela planta para dispersão é um meio simples de alcançar a dispersão de sementes. O efeito da gravidade nos frutos mais pesados ​​faz com que eles caiam da planta quando maduros. Frutas que exibem este tipo de dispersão incluem maçãs , cocos e maracujá e aqueles com casca mais dura (que muitas vezes se afastam da planta para ganhar mais distância). A dispersão por gravidade também permite a transmissão posterior por água ou animal.

Dispersão balística 
Ballochory é um tipo de dispersão onde a semente é ejetada com força pela deiscência explosiva da fruta. Muitas vezes a força que gera a explosão resulta da pressão do turgor dentro do fruto ou devido a tensões internas dentro do fruto. Alguns exemplos de plantas que dispersam suas sementes autocormente incluem: Impatiens spp. , Arceuthobium spp. , Ecballium spp. , Geranium spp. , Cardamine hirsuta e outros. Um exemplo excepcional de ballocoria é o Hura crepitans- essa planta é comumente chamada de árvore da dinamite, devido ao som da fruta explodindo. As explosões são poderosas o suficiente para lançar a semente até 100 metros.

Alocoria 
Alocoria refere-se a qualquer um dos muitos tipos de dispersão de sementes onde um vetor ou agente secundário é usado para dispersar sementes. Estes vetores podem incluir vento, água, animais ou outros.

Vento 

A dispersão do vento ( anemocoria ) é um dos meios mais primitivos de dispersão. A dispersão do vento pode assumir uma das duas formas primárias: as sementes podem flutuar na brisa ou, alternativamente, podem flutuar no solo.  Os exemplos clássicos de estes mecanismos de dispersão, no hemisfério Norte temperado, incluem -leão , que têm um penas pápus ligados às suas sementes e pode ser disperso longas distâncias, e bordos , que têm sementes aladas ( samaras ) e vibração para o chão. Uma limitação importante na dispersão do vento é a necessidade de produção abundante de sementes para maximizar a probabilidade de um pouso de sementes em um local adequado para a germinação.. Existem também fortes restrições evolutivas neste mecanismo de dispersão. Por exemplo, Cody e Overton (1996) descobriram que as espécies nas ilhas Asteraceae tendem a ter capacidades de dispersão reduzidas (isto é, maior massa de sementes e papos menores) em relação à mesma espécie no continente. Além disso, Helonias bullata , uma espécie de erva perene nativa dos Estados Unidos, evoluiu para utilizar a dispersão eólica como mecanismo primário de dispersão de sementes; no entanto, o vento limitado em seu habitat impede que as sementes se dispersem com sucesso de seus pais, resultando em aglomerados populacionais.  A confiança na dispersão do vento é comum entre muitas ervas daninhas ou ruderais.espécies. Mecanismos incomuns de dispersão do vento incluem arbustos , onde toda a planta (exceto as raízes) é soprada pelo vento. As frutas de Physalis , quando não completamente maduras, podem às vezes ser dispersadas pelo vento devido ao espaço entre o fruto e o cálice de cobertura que age como a bexiga de ar.

Água 
Muitas espécies aquáticas (habitações aquáticas ) e algumas terrestres (habitações terrestres) usam hidrocoria , ou dispersão de sementes através da água. As sementes podem viajar por distâncias extremamente longas, dependendo do modo específico de dispersão da água ; isto aplica-se especialmente às frutas que são impermeáveis ​​e flutuam na água.

O nenúfar é um exemplo de tal planta. As flores dos nenúfares produzem uma fruta que flutua na água por um tempo e depois cai para o fundo para criar raízes no chão da lagoa . As sementes de palmeiras também podem ser dispersadas pela água. Se eles crescem perto dos oceanos , as sementes podem ser transportadas por correntes oceânicas a longas distâncias, permitindo que as sementes sejam dispersas até outros continentes .

As árvores de mangue crescem diretamente para fora da água; quando suas sementes estão maduras, elas caem da árvore e criam raízes assim que tocam qualquer tipo de solo. Durante a maré baixa, eles podem cair no solo em vez de água e começar a crescer exatamente onde caíram. Se o nível da água é alto, no entanto, eles podem ser transportados para longe de onde caíram. As árvores de mangue costumam fazer pequenas ilhas, enquanto a sujeira e os detritos se acumulam em suas raízes, formando pequenos corpos de terra.

Uma revisão especial para a hidrocoria de águas oceânicas pode ser vista na dispersão oceânica .

Animais 

Os animais podem dispersar sementes de plantas de várias maneiras, todas chamadas zoocoria . As sementes podem ser transportadas do lado de fora dos animais vertebrados (principalmente mamíferos), um processo conhecido como epizoocoria . Espécies de plantas transportadas externamente por animais podem ter uma variedade de adaptações para dispersão, incluindo muco adesivo e uma variedade de ganchos, espinhos e farpas. Um exemplo típico de uma planta epizoocórica é o Trifolium angustifolium , uma espécie de trevo do Velho Mundo que adere ao pêlo de animais por meio de pêlos duros cobrindo a semente . Plantas epizoocóricas tendem a ser plantas herbáceas, com muitas espécies representativas nas famílias.Apiaceae e Asteraceae . No entanto, epizoocoria é uma síndrome de dispersão relativamente rara para plantas como um todo; a percentagem de espécies de plantas com sementes adaptadas para o transporte no exterior dos animais é estimada em menos de 5%. No entanto, o transporte epizoocoro pode ser altamente eficaz se as sementes se ligarem a animais de grande amplitude. Esta forma de dispersão de sementes tem sido implicada na rápida migração de plantas e na disseminação de espécies invasoras.

A dispersão de sementes via ingestão por animais vertebrados (principalmente pássaros e mamíferos), ou endozoocoria , é o mecanismo de dispersão para a maioria das espécies de árvores. Endozoocoria é geralmente uma relação mutualística co-evoluída na qual uma planta envolve sementes com uma fruta comestível e nutritiva como boa comida para os animais que a consomem. Aves e mamíferos são os dispersores de sementes mais importantes, mas uma grande variedade de outros animais, incluindo tartarugas e peixes, pode transportar sementes viáveis. A porcentagem exata de espécies de árvores dispersas por endozoocoria varia entre os habitats , mas pode variar de mais de 90% em algumas florestas tropicais.A dispersão de sementes por animais em florestas tropicais tem recebido muita atenção, e essa interação é considerada uma importante força que molda a ecologia e a evolução das populações de vertebrados e árvores. Nos trópicos, grandes dispersores de sementes de animais (como antas , chimpanzés e hornbills ) podem dispersar sementes grandes com poucos outros agentes de dispersão de sementes. A extinção desses grandes frugívoros da caça ilegal e perda de habitat pode ter efeitos negativos sobre as populações de árvores que dependem delas para a dispersão de sementes. Uma variação de endozoocoria é regurgitação e não todo o caminho através do trato digestivo.

A dispersão de sementes por formigas ( mirmecocoria ) é um mecanismo de dispersão de muitos arbustos do hemisfério sul ou ervas do sub-bosque do hemisfério norte. Sementes de plantas mirmecochorosas têm um apego rico em lipídios chamado de elaiosome , que atrai formigas. Formigas carregam essas sementes em suas colônias, alimentam o elaiossoma a suas larvas e descartam a semente intacta em uma câmara subterrânea. Myrmecochory é, portanto, uma relação mutualística co-evoluída entre plantas e formigas dispersoras de sementes. A mirmecocoria evoluiu de forma independente pelo menos 100 vezes em plantas com flores e estima-se que esteja presente em pelo menos 11 000 espécies, mas provavelmente até 23 000 ou 9% de todas as espécies de plantas com flores. As plantas mirmecocoras são mais freqüentes na vegetação de fynbos da Região Florística do Cabo da África do Sul, na vegetação kwongan e outros tipos de habitats secos da Austrália, florestas secas e pastagens da região mediterrânea e florestas temperadas do norte da Eurásia ocidental e leste da América do Norte, onde até 30-40% das ervas do sub-bosque são mirmecocóricas.

Predadores de sementes, que incluem muitos roedores (como os esquilos) e algumas aves (como os jays) também podem dispersar as sementes armazenando as sementes em esconderijos escondidos.  As sementes em esconderijos são geralmente bem protegidas de outros predadores de sementes e, se não forem utilizadas, crescerão em novas plantas. Além disso, os roedores também podem dispersar as sementes através da aplicação de sementes, devido à presença de metabólitos secundários em frutos maduros. Finalmente, as sementes podem ser secundariamente dispersas de sementes depositadas por dispersores de animais primários, um processo conhecido como diplocoria . Por exemplo, sabe-se que os besouros de esterco dispersam sementes de grupos de fezes no processo de coletar esterco para alimentar suas larvas.

Outros tipos de zoocoria são quiropterocoria (por morcegos), malacocoria (por moluscos, principalmente caracóis terrestres), ornitocoria (por aves) e saurocoria (por sauropsídeos não-aves). A zoocoria pode ocorrer em mais de uma fase, por exemplo através de diploendozoocoria , onde um dispersor primário (um animal que comeu uma semente) juntamente com as sementes que transporta é comido por um predador que transporta a semente antes de depositá-la.

Humanos 

Dispersão por humanos ( antropocoria ) costumava ser vista como uma forma de dispersão por animais. Pesquisas recentes apontam que os dispersores humanos diferem dos dispersores de animais por uma mobilidade muito maior, baseada nos meios técnicos do transporte humano.  A dispersão por humanos, por um lado, pode atuar em grandes escalas geográficas e levar a espécies invasoras . Por outro lado, a dispersão humana também atua em escalas regionais menores e impulsiona a dinâmica das populações biológicas existentes . Os seres humanos podem dispersar sementes por muitos meios diferentes e algumas distâncias surpreendentemente altas foram medidas repetidamente. Exemplos são: dispersão em roupas humanas (até 250 m), em sapatos (até 5 km)  ou em carros (regularmente ~ 250 m, caixas individuais> 100 km).

Dispersão de sementes deliberada também ocorre como bombardeio de sementes . Isso tem riscos, pois a proveniência inadequada pode introduzir plantas geneticamente inadequadas a novos ambientes.

Consequências 
A dispersão de sementes tem muitas consequências para a ecologia e evolução das plantas. A dispersão é necessária para as migrações de espécies e, nos últimos tempos, a capacidade de dispersão é um fator importante para determinar se uma espécie transportada para um novo habitat por seres humanos se tornará uma espécie invasora. Prevê-se também que a dispersão desempenhe um papel importante na origem e manutenção da diversidade de espécies. Por exemplo, mirmecocoria aumentou a taxa de diversificação mais do que o dobro nos grupos de plantas em que evoluiu, porque as linhagens mirmocó- reas contêm mais de duas vezes mais espécies do que os grupos irmãos não mirmecocóricos.  A dispersão de sementes fora do organismo pai tem um papel central em duas grandes teorias sobre como a biodiversidade é mantida nos ecossistemas naturais, aHipótese de Janzen-Connell e limitação de recrutamento.  A dispersão de sementes é essencial para permitir a migração florestal de plantas com flores.

Além disso, a velocidade e a direção do vento são altamente influentes no processo de dispersão e, por sua vez, nos padrões de deposição de sementes flutuantes nos corpos d'água estagnados. O transporte de sementes é liderado pela direção do vento. Isso afeta a colonização situada nas margens de um rio ou em áreas úmidas adjacentes aos córregos em relação às direções distintas do vento. O processo de dispersão do vento também pode efetuar conexões entre corpos de água. Essencialmente, o vento desempenha um papel maior na dispersão de sementes aquosas em um curto período de tempo, dias e estações, mas o processo ecológico permite que o processo se equilibre durante um período de vários anos. O período de tempo do qual a dispersão ocorre é essencial quando se consideram as conseqüências do vento no processo ecológico.

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