Citocinina

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A citocinina é um hormônio vegetal, responsável pelas divisões celulares As citocininas (CK) são uma classe de substâncias de crescimento de plantas ( fitohormonas ) que promovem a divisão celular , ou citocinese , nas raízes e brotos das plantas. Eles estão envolvidos principalmente no crescimento e diferenciação celular , mas também afetam a dominância apical , o crescimento das gemas axilares e a senescência foliar . Folke Skoog descobriu seus efeitos usando o leite de coco na década de 1940 na Universidade de Wisconsin-Madison .

Existem dois tipos de citocininas: as citocininas do tipo adenina, representadas pela cinetina , zeatina e 6-benzilaminopurina , e as citocininas do tipo feniluréia, como a difenilureia e o tidiazuron (TDZ).  A maioria das citocininas do tipo adenina é sintetizada nas raízes.  O câmio e outros tecidos que dividem ativamente também sintetizam citocininas.  Nenhuma citocinina feniluréia foi encontrada em plantas.  As citocininas participam da sinalização local e de longa distância, com o mesmo mecanismo de transporte das purinas e nucleosídeos.  Tipicamente, as citocininas são transportadas no xilema.

As citoquininas atuam em conjunto com a auxina , outro hormônio do crescimento das plantas. Os dois são complementares,  tendo efeitos geralmente opostos.

Modo de ação 
A proporção de auxina para citocinina desempenha um papel importante no efeito da citocinina no crescimento das plantas. A citocinina sozinha não tem efeito sobre as células do parênquima . Quando cultivadas com auxina, mas sem citocinina, elas crescem grandes, mas não se dividem. Quando a citocinina é adicionada, as células se expandem e se diferenciam. Quando a citocinina e a auxina estão presentes em níveis iguais, as células do parênquima formam um calo indiferenciado . Mais citocinina induz o crescimento das gemas da parte aérea , enquanto mais auxina induz a formação das raízes .

As citocininas estão envolvidas em muitos processos vegetais, incluindo a divisão celular e a morfogênese da parte aérea e da raiz. Eles são conhecidos por regular o crescimento das gemas axilares e dominância apical. A "hipótese de inibição direta" postula que esses efeitos resultam da relação citocinina para auxina. Esta teoria afirma que a auxina dos brotos apicais desce pelas brotações para inibir o crescimento da brotação axial. Isso promove o crescimento da parte aérea e restringe a ramificação lateral. A citocinina se move das raízes para a parte aérea, eventualmente sinalizando o crescimento da brotação lateral. Experimentos simples suportam essa teoria. Quando o broto apical é removido, os brotos axilares são desinibidos, o crescimento lateral aumenta e as plantas tornam-se mais macias. A aplicação de auxina na haste cortada inibe novamente a dominância lateral.
Enquanto a ação da citocinina em plantas vasculares é descrita como pleiotrópica , essa classe de hormônios vegetais induz especificamente a transição do crescimento apical para o crescimento através de uma célula apical de três faces no protonema do musgo . Esta indução de gemas pode ser identificada quanto à diferenciação de uma única célula específica e, portanto, é um efeito muito específico da citocinina.

Foi demonstrado que as citocininas retardam o envelhecimento dos órgãos da planta, impedindo a degradação de proteínas , ativando a síntese de proteínas e reunindo nutrientes de tecidos próximos.  Um estudo que regulamentou a senescência foliar em folhas de tabaco descobriu que folhas do tipo selvagem eram amareladas enquanto as folhas transgênicas permaneciam na maior parte verdes. Foi hipotetizado que a citocinina pode afetar enzimas que regulam a síntese e degradação de proteínas.

A sinalização da citocinina em plantas é mediada por um fósforo de dois componentes. Esta via é iniciada pela ligação da citocinina a um receptor de histidina quinase na membrana do retículo endoplasmático . Isto resulta na autofosforilação do receptor, com o fosfato sendo então transferido para uma proteína de transferência de fosfotransferencia. As proteínas de fosfotransferência podem então fosforilar os reguladores de resposta tipo-B (RR), que são uma família de fatores de transcrições . Os RRS fosforilados, e, assim, activados, do tipo-B regular a transcrição de numerosos genes, incluindo o tipo A RR s. Os RRs do tipo A regulam negativamente o caminho.

Biossíntese 

A adenosina fosfato-isopenteniltransferase (IPT) catalisa a primeira reação na biossíntese de citocininas isopreno. Pode utilizar ATP , ADP ou AMP como substratos e pode utilizar pirofosfato de dimetilalilo (DMAPP) ou pirofosfato de hidroximetilbutenilo (HMBPP) como dadores de prenilo .  Essa reação é a etapa limitante da biossíntese de citocinina. DMADP e HMBDP utilizados na biossíntese de citocinina são produzidos pela via do metileritritol fosfato (MEP).

As citocininas também podem ser produzidas por tRNAs reciclados em plantas e bactérias. ARNt com anticódons que começam com uma uridina e transportam uma adenosina já prenilada adjacente à liberação do anticódon na degradação da adenosina como citocinina. A prenilação destas adeninas é realizada por tRNA-isopenteniltransferase .

Sabe-se que a auxina regula a biossíntese da citocinina.

Usos 
Como a citocinina promove a divisão celular e o crescimento da planta, os agricultores a usam para aumentar as safras. Um estudo descobriu que a aplicação de citocinina em mudas de algodão levou a um aumento de rendimento de 5-10% sob condições de seca.

Descobriu-se recentemente que as citocininas desempenham um papel na patogênese das plantas. Por exemplo, as citocininas foram descritas para induzir resistência contra Pseudomonas syringae em Arabidopsis thaliana  e Nicotiana tabacum . Também no contexto do controle biológico de doenças de plantas, as citocininas parecem ter funções potenciais. A produção de citocininas por Pseudomonas fluorescens G20-18 foi identificada como um determinante chave para controlar eficientemente a infecção de A. thaliana com P. syringae .