Auxinas

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Auxinas ( plural de auxina / ɔː k s ɪ n / ) são uma classe de hormonas vegetais (ou reguladores do crescimento da planta) com alguns morfogénio -like características. As auxinas desempenham um papel fundamental na coordenação de muitos processos de crescimento e comportamento no ciclo de vida da planta e são essenciais para o desenvolvimento do corpo da planta. Auxins e seu papel no crescimento das plantas foram descritos pela primeira vez pelo biólogo holandês Frits Warmolt Went . Kenneth V. Thimann foi o primeiro a isolar um desses fito hormônios e determinar sua estrutura química como ácido indol-3-acético.(IAA). Foi e Thimann co-autor de um livro sobre hormônios vegetais, Phytohormones , em 1937.

Visão geral 
Auxins foram os primeiros dos principais hormônios vegetais a serem descobertos. Eles derivam seu nome da palavra grega αυξειν ( auxein - "crescer / aumentar"). Auxina (nomeadamente IAA) está presente em todas as partes de uma planta, embora em concentrações muito diferentes. A concentração em cada posição é uma informação crucial para o desenvolvimento, por isso está sujeita a uma regulação rigorosa através do metabolismo e do transporte. O resultado é que a auxina cria "padrões" de concentração máxima e mínima de auxina no corpo da planta, os quais, por sua vez, guiam o desenvolvimento das respectivas células e, em última instância, da planta como um todo.

O padrão (dinâmico e responsivo ao ambiente) da distribuição de auxina dentro da planta é um fator chave para o crescimento das plantas, sua reação ao meio ambiente e especificamente para o desenvolvimento de órgãos vegetais  (como folhas ou flores ). É conseguido através do transporte ativo muito complexo e bem coordenado de moléculas de auxina de célula para célula através do corpo da planta - pelo chamado transporte de auxinas polares .  Assim, uma planta pode (como um todo) reagir às condições externas e ajustar-se a elas, sem exigir um sistema nervoso.. As auxinas atuam em conjunto com ou em oposição a outros hormônios vegetais. Por exemplo, a proporção de auxina para citocinina em certos tecidos vegetais determina o início dos botões raiz versus parte aérea.

No nível molecular, todas as auxinas são compostos com um anel aromático e um grupo ácido carboxílico .  O membro mais importante da família das auxinas é o ácido indol-3-acético (IAA),  que gera a maioria dos efeitos da auxina em plantas intactas e é a auxina nativa mais potente. E como auxina nativa, sua estabilidade é controlada de várias maneiras nas plantas, desde a síntese, passando pela possível conjugação até a degradação de suas moléculas, sempre de acordo com as exigências da situação.

Cinco que ocorre naturalmente (endógeno) auxinas em plantas incluem o ácido indole-3-acético, ácido 4-cloroindolo-3-acético , ácido fenilacético , ácido indole-3-butírico , e ácido indole-3-propiónico .  No entanto, a maioria dos conhecimentos descritos até agora na biologia das auxinas e conforme descrito no artigo abaixo, aplicam-se basicamente ao IAA; as outras três auxinas endógenas parecem ter importância marginal para plantas intactas em ambientes naturais. Juntamente com as auxinas endógenas, cientistas e fabricantes desenvolveram muitos compostos sintéticos com atividade auxínica.
Os análogos sintéticos de auxina incluem ácido 1-naftalenoacético , ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D),  e muitos outros.
Algumas auxinas sintéticas, como o 2,4-D e o ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), também são usadas como herbicidas . As plantas de folhas largas ( dicotiledôneas ), como os dentes-de-leão , são muito mais suscetíveis a auxinas do que as plantas de folhas estreitas ( monocotiledôneas ), como gramíneas e cereais , portanto essas auxinas sintéticas são valiosas como herbicidas sintéticos.

Descoberta de auxina 
Charles Darwin 

Em 1881, Charles Darwin e seu filho Francis realizaram experimentos com coleóptilos , as bainhas envolvendo folhas jovens em germinar mudas de grama. O experimento expôs o coleóptilo à luz de uma fonte unidirecional e observou que eles se inclinam em direção à luz.  Cobrindo várias partes dos coleóptilos com uma capa opaca impermeável à luz, os Darwins descobriram que a luz é detectada pela ponta do coleóptilo, mas que a curvatura ocorre no hipocótilo.. No entanto, as mudas não mostraram sinais de desenvolvimento em direção à luz, se a ponta foi coberta com uma tampa opaca, ou se a ponta foi removida. Os Darwins concluíram que a ponta do coleóptilo era responsável por detectar a luz e propuseram que um mensageiro seja transmitido para baixo a partir da ponta do coleóptilo, fazendo com que ele se dobre.

Peter Boysen-Jensen 
Em 1913, o cientista dinamarquês Peter Boysen-Jensen demonstrou que o sinal não era transfixado, mas móvel. Ele separou a ponta do restante do coleóptilo por um cubo de gelatina que impedia o contato celular, mas permitia a passagem de produtos químicos. As mudas responderam normalmente curvando-se para a luz. No entanto, quando a ponta foi separada por uma substância impermeável, não houve curvatura do caule.

Frits 

Em 1928, o botânico holandês Frits Warmolt Went mostrou que um mensageiro químico difunde-se das pontas dos coleóptiles. O experimento de Went identificou como uma substância química promotora de crescimento faz com que um coleóptilo cresça em direção à luz. Fui cortar as pontas dos coleóptilos e colocá-los no escuro, colocando algumas dicas em blocos de ágar que, segundo ele, absorveriam o produto químico promotor do crescimento. Nos coleóptiles de controle, ele colocou um bloco que não tinha o produto químico. Em outros, ele colocou blocos contendo o produto químico, ou centralizados no topo do coleóptilo para distribuir o produto químico uniformemente ou compensar para aumentar a concentração de um lado.

Quando o produto químico promotor do crescimento foi distribuído uniformemente, o coleóptilo cresceu em linha reta. Se o produto químico fosse distribuído de maneira desigual, o coleóptilo curvava-se para o lado com o cubo, como se crescesse em direção à luz, mesmo tendo crescido no escuro. Mais tarde, foi proposto que a substância mensageira é um hormônio promotor do crescimento, que ele denominou auxina, que se torna assimetricamente distribuído na região de flexão. Concluiu-se que a auxina está em maior concentração no lado sombreado, promovendo o alongamento da célula, o que resulta em um coleóptilos curvando-se em direção à luz.

Atividade hormonal 
As auxinas ajudam no desenvolvimento em todos os níveis das plantas, desde o nível celular , passando pelos órgãos e, finalmente, até a planta inteira.

Mecanismos Moleculares 
Quando uma célula vegetal entra em contato com a auxina, causa mudanças dramáticas na expressão gênica , com muitos genes regulados para cima ou para baixo. Os mecanismos precisos pelos quais isso ocorre ainda são uma área de pesquisa ativa, mas agora há um consenso geral sobre pelo menos duas vias de sinalização das auxinas.

Percepção 
Os receptores de auxina mais bem caracterizados são a família TIR1 / AFB de proteínas F-box . Proteínas F-box direcionam outras proteínas para a degradação através da via de degradação da ubiquitina . Quando as proteínas TIR1 / ABF se ligam à auxina, a auxina age como uma "cola molecular" que permite que essas proteínas se liguem aos seus alvos (veja abaixo).

Outra proteína de ligação à auxina, a APB1, é agora frequentemente considerada como um receptor de auxina (no apoplasto ), mas é geralmente considerada como tendo um papel muito menor do que a via de sinalização TIR1 / ABF, e muito menos se sabe sobre a sinalização de APB1.

Módulos de sinalização Aux / IAA e ARF

Os fatores de resposta das auxinas (FRAs) são um grande grupo de fatores de transcrição que atuam na sinalização das auxinas. Na ausência de auxina, os ARFs se ligam a uma classe de repressores conhecidos como Aux / IAAs. Aux / IAAs suprimem a capacidade de ARFs para melhorar a transcrição genética. Adicionalmente, a ligação de Aux / IAAs a ARFs coloca os Aux / IAAs em contato com os promotores de genes regulados por auxina. Quando nestes promotores, os Aux / IAAs reprimem a expressão destes genes através do recrutamento de outros fatores para fazer modificações na estrutura do DNA .

A ligação de auxina a TIR1 / AFBs permite que eles se liguem a Aux / IAAs. Quando ligados por TIR1 / AFBs, os Aux / IAAs são marcados para degradação. A degradação de Aux / IAAs libera as proteínas ARF, que são capazes de ativar ou reprimir genes em cujos promotores estão ligados.

O grande número de pares de ligação Aux / IAA e ARF possíveis, e diferentes distribuições entre os tipos de células e em toda a idade de desenvolvimento são considerados responsáveis ​​pelas respostas surpreendentemente diversas que a auxina produz.

Em junho de 2018, foi demonstrado que os tecidos vegetais podem responder à auxina de maneira extremamente rápida e dependente de TIR1 (provavelmente muito rapidamente para ser explicada por alterações na expressão gênica). Isto levou alguns cientistas a sugerir que existe uma via de sinalização de auxina dependente de TIR1 ainda não identificada que difere da resposta transcricional bem conhecida.

Em um nível celular 
No nível celular, a auxina é essencial para o crescimento celular , afetando tanto a divisão celular quanto a expansão celular. O nível de concentração de auxina, juntamente com outros fatores locais, contribui para a diferenciação e especificação celular do destino celular.

Dependendo do tecido específico, a auxina pode promover o alongamento axial (como na parte aérea), a expansão lateral (como no inchaço das raízes) ou a expansão isodiamétrica (como no crescimento da fruta). Em alguns casos (crescimento de coleóptilos), a expansão celular promovida pelas auxinas ocorre na ausência de divisão celular. Noutros casos, a divisão celular e a expansão celular promovidas pelas auxinas podem ser sequenciadas de perto no mesmo tecido (iniciação da raiz, crescimento dos frutos). Em uma planta viva, as auxinas e outros hormônios vegetais quase sempre parecem interagir para determinar os padrões de desenvolvimento das plantas.

Padrões de órgão 
O crescimento e a divisão das células vegetais juntos resultam no crescimento do tecido , e o crescimento específico do tecido contribui para o desenvolvimento dos órgãos da planta .

O crescimento de células contribui para o tamanho da planta, crescimento irregularmente localizado produz curvatura, giro e direcionamento de órgãos - por exemplo, hastes voltadas para fontes de luz ( fototropismo ), raízes crescendo em resposta à gravidade ( gravitropismo ) e outros tropismos originados porque as células um lado cresce mais rápido que as células do outro lado do órgão. Assim, o controle preciso da distribuição de auxina entre células diferentes tem importância fundamental para a forma resultante de crescimento e organização das plantas.

Transporte de auxina e a distribuição desigual de auxina 

Para causar crescimento nos domínios necessários, as auxinas devem necessariamente estar ativas preferencialmente nelas. A auxina máxima local pode ser formada por biossíntese ativa em certas células dos tecidos, por exemplo, por vias dependentes de triptofano,  mas as auxinas não são sintetizadas em todas as células (mesmo que as células retenham a capacidade potencial de fazê-lo, apenas sob condições específicas a síntese de auxina será ativada neles). Para esse fim, as auxinas devem ser não apenas translocadas para os locais onde são necessárias, mas também devem ter um mecanismo estabelecido para detectar esses locais. Para isso, as auxinas precisam ser translocadas para os locais onde são necessárias. A translocação é conduzida por todo o corpo da planta, principalmente de picos de brotos para picos de raízes (de cima para baixo).

Para longas distâncias, a realocação ocorre através da corrente de fluido nos vasos do floema , mas, para o transporte de curta distância, um sistema único de transporte polar coordenado diretamente de célula para célula é explorado. Este transporte ativo de curta distância exibe algumas propriedades morfogenéticas .

Esse processo, o transporte de auxinas polares , é direcional, muito estritamente regulado e baseado na distribuição desigual de portadores de efluxo de auxina na membrana plasmática, que envia as auxinas na direção correta. Embora as proteínas PIN-FORMED (PIN) sejam vitais no transporte da auxina de maneira polar,  a família dos genes AUXIN1 / LIKE-AUX1 (AUX / LAX) codifica para os portadores não-polares de influxo de auxina.

A regulação da localização da proteína PIN em uma célula determina a direção do transporte de auxina a partir da célula, e o esforço concentrado de muitas células cria picos de auxina, ou auxina máxima (regiões com células com maior auxina - um máximo). Auxina maxima adequada e oportuna dentro de raízes em desenvolvimento e brotações são necessárias para organizar o desenvolvimento do órgão.  As auxinas máximas ao redor são células com baixas taxas de auxina, ou auxina mínima. Por exemplo, no fruto de Arabidopsis , as auxinas mínimas mostraram-se importantes para o desenvolvimento do tecido.

Organização da planta 

Como as auxinas contribuem para a formação de órgãos,  elas também são fundamentalmente necessárias para o desenvolvimento adequado da própria planta. Sem a regulação e organização hormonal, as plantas estariam meramente proliferando montes de células semelhantes. O emprego de auxina começa no embrião da planta, onde a distribuição direcional da auxina conduz o crescimento e o desenvolvimento subsequentes dos pólos primários de crescimento, formando os brotos dos futuros órgãos. Em seguida, ajuda a coordenar o desenvolvimento adequado dos órgãos que surgem, como raízes, cotilédones e folhas e media os sinais de longa distância entre eles, contribuindo assim para a arquitetura geral da planta.  Ao longo da vida da planta, a auxina ajuda a planta a manter a polaridade do crescimento, e realmente "reconhecer" onde tem seus ramos (ou qualquer órgão) conectados.


Um importante princípio da organização das plantas baseado na distribuição de auxina é a dominância apical , o que significa que a auxina produzida pelo broto apical difunde-se (e é transportada) para baixo e inibe o desenvolvimento de brotos laterais ulteriores, que de outra forma competiriam com a ponta apical para luz e nutrientes. A remoção da ponta apical e sua auxina de ação supressora permite que as gemas laterais dormentes se desenvolvam, e os brotos entre o pedúnculo e o caule produzem novos brotos que competem para se tornar o principal crescimento. O processo é bastante complexo, porque a auxina transportada para baixo a partir da ponta do chumbo tem que interagir com vários outros hormônios da planta (como as strigolactonas ou citocininas).) no processo em várias posições ao longo do eixo de crescimento no corpo da planta para alcançar este fenômeno. Este comportamento da planta é usado na poda por horticultores.

Finalmente, a soma das auxinas que chegam das raízes às raízes influencia o grau de crescimento das raízes. Se as pontas da parte aérea forem removidas, a planta não reage apenas pelo crescimento dos botões laterais - que devem substituir o eletrodo original. Segue-se também que a menor quantidade de auxina que chega às raízes resulta em um crescimento mais lento das raízes e, subsequentemente, em maior grau, os nutrientes são investidos na parte superior da planta, que, portanto, começa a crescer mais rapidamente.

Efeitos 

Auxina participa no fototropismo , geotropismo , hidrotropismo e outras mudanças de desenvolvimento. A distribuição desigual da auxina, devido a estímulos ambientais, como luz unidirecional ou força de gravidade, resulta no crescimento irregular do tecido vegetal e, geralmente, a auxina governa a forma e o formato do corpo da planta, direção e força de crescimento de todos os órgãos e interação mútua.

A auxina estimula o alongamento celular estimulando fatores de afrouxamento da parede, como as elastinas , para soltar as paredes das células . O efeito é mais forte se as giberelinas também estiverem presentes. A auxina também estimula a divisão celular se as citocininas estiverem presentes. Quando a auxina e a citocinina são aplicadas ao calo , o enraizamento pode ser gerado se a concentração de auxina for maior que a concentração de citocinina. Os tecidos do xilema podem ser gerados quando a concentração de auxina é igual às citocininas.

A auxina também induz acúmulo de açúcar e minerais no local de aplicação.

Resposta de ferida
A auxina induz a formação e organização do floema e do xilema . Quando a planta é ferida, a auxina pode induzir a diferenciação e regeneração celular dos tecidos vasculares.

Crescimento e Desenvolvimento de Raiz
Auxins promovem a iniciação da raiz.Auxin induz o crescimento de raízes pré-existentes e a formação de raízes adventícias, isto é, ramificação das raízes. À medida que mais auxinas nativas são transportadas pelo caule até as raízes, o desenvolvimento global das raízes é estimulado. Se a fonte de auxina é removida, tal como aparar as pontas das hastes, as raízes são menos estimuladas em conformidade, e o crescimento da haste é suportado.

Na horticultura, as auxinas, especialmente NAA e IBA , são comumente aplicadas para estimular o início das raízes quando do enraizamento de estacas de plantas. No entanto, altas concentrações de auxina inibem o alongamento da raiz e aumentam a formação de raízes adventícias. A remoção da ponta da raiz pode levar à inibição da formação de raízes secundárias.

Dominância apical 
A auxina induz a dominância apical da parte aérea ; os botões axilares são inibidos pela auxina, pois uma alta concentração de auxina estimula diretamente a síntese de etileno em gemas axilares, causando inibição de seu crescimento e potencialização da dominância apical. Quando o ápice da planta é removido, o efeito inibitório é removido e o crescimento dos brotos laterais é aumentado. A auxina é enviada para a parte da planta voltada para longe da luz, onde ela promove o alongamento da célula, fazendo com que a planta se curve em direção à luz.

Crescimento e desenvolvimento de frutas 
A auxina é necessária para o crescimento e desenvolvimento dos frutos e retarda a senescência dos frutos . Quando as sementes são removidas dos morangos, o crescimento da fruta é interrompido; A auxina exógena estimula o crescimento de frutos com sementes removidas. Para frutos com sementes não fertilizadas, a auxina exógena resulta em partenocarpia (crescimento da "fruta virgem").

Os frutos formam morfologias anormais quando o transporte de auxina é perturbado.  Em frutos de Arabidopsis , auxina controla a liberação de sementes do fruto (vagem). As margens da válvula são um tecido especializado em vagens que regula quando a vagem se abre (deiscência). A auxina deve ser removida das células da margem da válvula para permitir a formação das margens da válvula. Este processo requer modificação dos transportadores de auxina (proteínas PIN).

Floração 
Auxina desempenha também um papel menor no início da floração e desenvolvimento dos órgãos reprodutivos. Em baixas concentrações, pode retardar a senescência das flores. Foram descritos vários mutantes de plantas que afectam a floração e têm deficiências na síntese ou transporte de auxinas. No milho, um exemplo é bif2 inflorescência estéril2 .

Biossíntese de Etileno
Em baixas concentrações, a auxina pode inibir a formação de etileno e o transporte do precursor nas plantas; no entanto, altas concentrações podem induzir a síntese de etileno.  Portanto, a alta concentração pode induzir a feminilidade das flores em algumas espécies.

A auxina inibe a abscisão antes da formação da camada de abscisão e, assim, inibe a senescência das folhas.

Auxinas sintéticas 
No curso da pesquisa sobre a biologia auxina, muitos compostos com atividade de auxina notável foram sintetizados. Muitos deles foram encontrados para ter potencial econômico para o crescimento controlado pelo homem e desenvolvimento de plantas em agronomia. As auxinas sintéticas incluem os seguintes compostos:

Ido 2,4-diclorofenoxiacico (2,4-D); herbicida ativo e auxina principal em uso laboratorial



ácido α-naftaleno acético (α-ANA); muitas vezes parte de pós de enraizamento comercial



Ido 2-metoxi-3,6-diclorobenzco (dicamba); herbicida ativo



Ido 4-amino-3,5,6-tricloropicolico (tordon ou picloram); herbicida ativo



Ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T)

As auxinas são tóxicas para as plantas em grandes concentrações; eles são mais tóxicos para dicotiledôneas e menos para monocotiledôneas . Devido a essa propriedade, herbicidas de auxina sintéticos , incluindo 2,4-D e 2,4,5-T , foram desenvolvidos e usados ​​para o controle de plantas daninhas .

No entanto, algumas auxinas sintetizadas exogenamente, especialmente o ácido 1-naftalenoacético (ANA) e o ácido indol-3-butírico (AIB), também são comumente aplicadas para estimular o crescimento das raízes quando se usam mudas de plantas ou para diferentes fins agrícolas, como a prevenção de frutas. cair em pomares .

Usada em altas doses, a auxina estimula a produção de etileno . O excesso de etileno (também hormônio vegetal nativo) pode inibir o crescimento do alongamento, fazer com que as folhas caiam ( abscisão ) e até mesmo matar a planta. Algumas auxinas sintéticas, como o 2,4-D e o ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T) também foram comercializados como herbicidas . Dicotiledôneas , como o leão , são muito mais suscetíveis a auxinas do que monocotiledôneas , como gramíneas e cereais . Portanto, essas auxinas sintéticas são valiosas como herbicidas sintéticos. O 2,4-D foi o primeiro herbicida amplamente utilizado, e ainda é assim. O 2,4-D foi comercializado pela primeira vez pela empresa Sherwin-Williams , e foi usado no final da década de 1940. É fácil e barato de fabricar.

Fabrico de herbicidas

O desfolhante Agente Laranja , amplamente utilizado pelas forças britânicas na emergência malaia e nas forças americanas na Guerra do Vietnã , era uma mistura de 2,4-D e 2,4,5-T. O composto 2,4-D ainda está em uso e acredita-se que seja seguro, mas o 2,4,5-T foi mais ou menos banido pela Agência de Proteção Ambiental dos EUA em 1979. A dioxina TCDD é um contaminante inevitável produzido na região. fabricação de 2,4,5-T. Como resultado da contaminação total por dioxinas, o 2,4,5-T tem sido implicado em leucemia , abortos espontâneos , defeitos congênitos , danos ao fígado e outras doenças .