Samambaia





Uma samambaia é um membro de um grupo de plantas vasculares (plantas com xilema e floema) que se reproduzem via esporos e não têm nem sementes nem flores . Diferem dos musgos por serem vasculares, ou seja, por possuírem tecidos especializados que conduzem água e nutrientes e por terem ciclos de vida nos quais o esporófito é a fase dominante. Como outras plantas vasculares, as samambaias têm folhas complexas chamadas de megilas, que são mais complexas do que as microfilmes dos musgos . A maioria das samambaias são samambaias leptosporangiais , às vezes chamadas verdadeiras samambaias. Eles produzem fiddleheads enroladosque desenrole e se expande em frondes .  O grupo inclui cerca de 10.560 espécies existentes conhecidas .

Ferns estão definido aqui, em sentido lato, sendo todo o Polypodiopsida , compreendendo tanto a leptosporangiate ( Polypodiidae ) e samambaias eusporangiate , como o próprio compreendendo outros do que os fetos verdadeiros expressas, incluindo fetos cavalinha ou juncos lavagem, bata samambaias , samambaias marattioid , e samambaias opioglossoides .

As samambaias aparecem pela primeira vez no registro fóssil cerca de 360 ​​milhões de anos atrás no final do período Devoniano , mas muitas das famílias e espécies atuais não apareceram até cerca de 145 milhões de anos atrás no início do Cretáceo , depois que as plantas floridas passaram a dominar muitos. ambientes. A samambaia Osmunda claytoniana é um exemplo primordial de estase evolutiva; Evidências paleontológicas indicam que ela permaneceu inalterada, mesmo no nível de núcleos e cromossomos fossilizados, por pelo menos 180 milhões de anos.

Samambaias não são de grande importância econômica, mas algumas são usadas para alimentos, medicamentos, como biofertilizante , como plantas ornamentais e para remediação de solo contaminado. Eles têm sido objeto de pesquisa por sua capacidade de remover alguns poluentes químicos da atmosfera. Algumas espécies de samambaias, como samambaias ( Pteridium aquilinum ) e samambaia ( Azolla filiculoides ), são plantas daninhas de todo o mundo. Alguns gêneros de samambaias, como o Azolla, podem fixar nitrogênio e contribuir significativamente para a nutrição de nitrogênio dos arrozais. Eles também desempenham certos papéis

Descrição

Como os esporófitos de plantas de sementes, os de samambaias consistem de caules, folhas e raízes.

Caules : caules de samambaias são muitas vezes referidos como rizomas , embora eles crescem no subsolo apenas em algumas das espécies. Espécies epífitas e muitas das terrestres têm estolões rastejantes acima do solo (por exemplo, Polypodiaceae ), e muitos grupos têm troncos semi-lenhosos eretos acima do solo (por exemplo, Cyatheaceae ). Estes podem atingir até 20 metros (66 pés) de altura em algumas espécies (por exemplo, Cyathea brownii na Ilha Norfolk e Cyathea medullaris na Nova Zelândia ).

Folha : O verde , fotossintética parte da planta é tecnicamente um megaphyll e samambaias, é muitas vezes referida como uma fronde . As folhas novas normalmente se expandem pelo desenrolar de uma espiral apertada chamada crozier ou fiddlehead fern . Esse desenrolar da folha é denominado vernação circinada . As folhas são divididas em dois tipos: uma tropofila e um esporofilo. Uma folhagem de tropofila é uma folha vegetativa análoga às folhas verdes típicas de plantas de sementes que não produzem esporos, produzindo apenas açúcares pela fotossíntese. Uma folha de esporofila é uma folha fértil que produz esporos em esporângiosque geralmente são agrupados para formar sori . Na maioria das samambaias, as folhas férteis são morfologicamente muito semelhantes às estéreis, e elas fotossintetizam da mesma maneira. Em alguns grupos, as folhas férteis são muito mais estreitas que as folhas estéreis e podem até não ter tecido verde (por exemplo, Blechnaceae , Lomariopsidaceae ). A anatomia das folhas de samambaia pode ser simples ou altamente dividida. Em samambaias, o caule principal que liga a folha ao caule (conhecido como stipe), muitas vezes tem vários folhetos. As estruturas frondosas que crescem a partir do estipe são conhecidas como pinnae e muitas vezes são novamente divididas em pinnulas menores.

Raízes : As estruturas subterrâneas não fotossintéticas que retiram água e nutrientes do solo . Eles são sempre fibrosos e estruturalmente são muito semelhantes às raízes das plantas de sementes.

Como todas as outras plantas vasculares, o esporófito diploide é a fase ou geração dominante no ciclo de vida. Os gametófitos das samambaias, no entanto, são muito diferentes daqueles das plantas de sementes. Eles são de vida livre e se assemelham a hepáticas , enquanto aqueles de plantas de sementes se desenvolvem dentro da parede do esporo e são dependentes do esporófito parental para sua nutrição. Um gametófito de samambaia consiste tipicamente de:

Prothalus: Estrutura verde, fotossintética, com uma célula espessa, geralmente em forma de coração ou rim, com 3 a 10 mm de comprimento e 2 a 8 mm de largura. O prothallus produz gametas por meio de:
Antheridia : Pequenas estruturas esféricas que produzem espermatozóides flagelados .
Archegonia : Uma estrutura em forma de frasco que produz um único ovo na parte inferior, atingido pelo esperma nadando no pescoço.
Rizóides : estruturas semelhantes a raízes (raízes que não são verdadeiras) que consistem em células únicas e muito alongadas, que absorvem água e sais minerais em toda a estrutura. Os rizóides ancoram o salmão no solo.

Taxonomia

As samambaias aparecem pela primeira vez no registro fóssil no início do período carbonífero . Pelo Triássico , a primeira evidência de samambaias relacionadas a várias famílias modernas apareceu. A grande radiação das samambaias ocorreu no final do Cretáceo , quando surgiram muitas famílias modernas de samambaias.

As samambaias eram tradicionalmente classificadas na classe Filices, e depois em uma divisão do reino vegetal chamada Pteridophyta ou Filicophyta. Pteridophyta não é mais reconhecido como um táxon válido porque é parafilético . As samambaias são também referidas como Polypodiophyta ou, quando tratadas como uma subdivisão de Tracheophyta (plantas vasculares), Polypodiopsta, embora este nome às vezes se refira apenas a samambaias leptosporangiais. Tradicionalmente, todas as plantas vasculares produtoras de esporos eram informalmente denominadas as pteridófitas , tornando o termo sinônimo de samambaias e alvos de samambaias.. Isso pode ser confuso porque os membros da divisão Pteridophyta também eram denominados pteridófitas ( sensu stricto ).

Samambaias Tradicionalmente, três grupos distintos foram denominados: dois grupos de samambaias eusporangiate, as famílias Ophioglossaceae ( línguas do adicionador , moonworts e samambaias uva) e marattiopsida ; e as samambaias leptosporangiais. As Marattiaceae são um grupo primitivo de samambaias tropicais com rizomas grandes e carnudos e que agora se acredita serem um táxon irmão para as samambaias dos leptosporangiais. Vários outros grupos de espécies foram consideradas aliados fern: os musgos , spikemosses , e Aparelhos de consumo em Lycopodiophyta ; as samambaias de Psilotaceae ; e as cavalinhas de Equisetaceae. Como esse agrupamento é polifilético, o termo aliados de samambaia deve ser abandonado, exceto em um contexto histórico.  Estudos genéticos mais recentes demonstraram que as Lycopodiophyta são mais distantemente relacionadas a outras plantas vasculares , tendo se irradiado evolutivamente na base do clado de plantas vasculares , enquanto ambas samambaia e cavalinha são samambaias tão verdadeiras quanto as samambaias opioglossoides e Marattiaceae. . De fato, as samambaias e samambaias opioglossoides são comprovadamente um clado , e as cavalinhas e Marattiaceae são sem dúvida outro clado.

Filogenética Molecular

Smith et al. (2006) realizaram a primeira classificação pteridófita de alto nível publicada na era filogenética molecular , e consideraram as samambaias como monilófitas, como segue:

Divisão Tracheophyta (traqueófitos) - plantas vasculares
Sub-divisão Euphyllophytina (euphyllophytes)
Moniliformopses de infração ( monilófitos )
Infradivision Spermatophyta - semente de plantas, ~ 260.000 espécies
Subdivisão Lycopodiophyta (lycophytes) - menos de 1% das plantas vasculares existentes
Dados moleculares, que permanecem pouco constrangidos para muitas partes da filogenia das plantas, foram suplementados por observações morfológicas que apóiam a inclusão de Equisetaceae nas samambaias, notavelmente relacionadas à construção de seus espermatozóides e peculiaridades de suas raízes.  No entanto, permaneceram diferenças de opinião sobre a colocação do gênero Equisetum (veja Equisetopsida para discussão posterior). Uma solução possível foi denominar apenas os fetos leptosporangiais como samambaias verdadeiras, ao mesmo tempo em que denominam os outros três grupos de fetos como aliados. Na prática, numerosos esquemas de classificação foram propostos para samambaias e samambaias aliadas, e tem havido pouco consenso entre eles.

As samambaias leptosporangiais são às vezes chamadas verdadeiras samambaias.  Este grupo inclui a maioria das plantas conhecidas como samambaias. A pesquisa moderna apóia idéias mais antigas baseadas na morfologia que os Osmundaceae divergiram no início da história evolutiva das samambaias leptosporangiais; em certos aspectos, esta família é intermediária entre as samambaias eusporangiais e as samambaias dos leptosporangiais. Rai e Graham (2010) apoiaram amplamente os grupos primários, mas questionaram seus relacionamentos, concluindo que "no presente talvez o melhor que pode ser dito sobre todas as relações entre as principais linhagens de monilófitos nos estudos atuais é que não os entendemos muito bem ".  Grewe et al. (2013) confirmaram a inclusão de cavalinhas dentro de samambaias sensu lato, mas também sugeriu que as incertezas permanecessem em seu posicionamento preciso.  Outras classificações levantaram Ophioglossales para o posto de uma quinta classe, separando as samambaias e samambaias opioglossoides.

Um problema com a classificação das samambaias é o das espécies crípticas . Uma espécie críptica é uma espécie que é morfologicamente semelhante a outra espécie, mas difere geneticamente de maneiras que impedem o cruzamento fértil. Um bom exemplo disso é a espécie atualmente designada Asplenium triachomanes (maidenhair spleenwort). Este é na verdade um complexo de espécies que inclui raças diploides e tetraplóides distintas. Há diferenças morfológicas menores, mas pouco claras, entre os dois grupos, que preferem habitats distintamente diferentes. Em muitos casos como este, os complexos de espécies foram separados em espécies separadas, aumentando assim o número total de espécies de samambaias. Possivelmente, muitas outras espécies ocultas ainda precisam ser descobertas e designadas.

Filogenia

Subdivisão
Veja também: Lista de famílias de samambaia
A classificação de 2006 de Smith tratou as samambaias como quatro classes:

Ecologia

A imagem estereotipada das samambaias que crescem em recantos de florestas úmidas e sombrias está longe de ser um quadro completo dos habitats onde as samambaias podem ser encontradas em crescimento. As espécies de samambaias vivem em uma grande variedade de habitats , desde elevações remotas de montanhas , até rostos rochosos desérticos , corpos de água ou campos abertos. As samambaias, em geral, podem ser vistas como sendo em grande parte especialistas em habitats marginais, muitas vezes tendo sucesso em locais onde vários fatores ambientais limitam o sucesso das plantas com flores . Algumas samambaias estão entre espécies de plantas daninhas mais graves do mundo, incluindo a samambaia  que cresce nas montanhas escocesas, ou a samambaia mosquito ( Azolla) crescendo em lagos tropicais, ambas as espécies formando grandes colônias de propagação agressiva. Existem quatro tipos particulares de habitats que fetos são encontrados em:, obscuros úmidas florestas ; fendas nas faces rochosas, especialmente quando protegidas do sol pleno; zonas húmidas ácidas, incluindo pântanos e pântanos ; e árvores tropicais , onde muitas espécies são epífitas (algo como um quarto a um terço de todas as espécies de samambaias  ).

Especialmente as samambaias epífitas revelaram ser hospedeiras de uma enorme diversidade de invertebrados. Supõe-se que as samambaias de ninho de pássaro sozinhas contenham até metade da biomassa de invertebrados dentro de um hectare de dossel de floresta tropical.

Muitas samambaias dependem de associações com fungos micorrízicos . Muitos fetos crescem apenas dentro de faixas específicas de pH; por exemplo, a samambaia ( Lygodium palmatum ) do leste da América do Norte crescerá apenas em solos úmidos, intensamente ácidos , enquanto a samambaia da bexiga ( Cystopteris bulbifera ), com uma faixa de sobreposição, é encontrada apenas em calcário .

Os esporos são ricos em lipídios , proteínas e calorias , então alguns vertebrados comem estes. O Woodmouse Europeia ( Apodemus sylvaticus ) foi encontrado para comer os esporos de Culcita macrocarpa e do bullfinch ( Pyrrhula murina ) e da Nova Zelândia bat menor de cauda curta ( Mystacina tuberculata ) também comem esporos de pteridófitas

Ciclo de vida

Samambaias são plantas vasculares que diferem das licófitas por terem folhas verdadeiras (megilas), que são frequentemente pinadas . Eles diferem das plantas de sementes ( gimnospermas e angiospermas ) na reprodução por meio de esporos e carecem de flores e sementes . Como todas as plantas terrestres , elas têm um ciclo de vida chamado alternância de gerações , caracterizado por fases gametofíticas esporófitas e haplóides alternadas diploides . O esporófito diploide tem 2 n cromossomos pareados , onde n varia de espécie para espécie. O gametófito haplóide tem n cromossomos não pareados, ou seja, metade do número do esporófito. O gametófito das samambaias é um organismo de vida livre, enquanto o gametófito das gimnospermas e angiospermas é dependente do esporófito.

O ciclo de vida de um feto típico é o seguinte:

Uma fase esporófita diploide produz esporos haplóides por meiose (um processo de divisão celular que reduz o número de cromossomos em metade).
Um esporo cresce em um gametófito haploide de vida livre por mitose (um processo de divisão celular que mantém o número de cromossomos). O gametófito consiste tipicamente de um protozoário fotossintético .
O gametófito produz gametas (frequentemente espermatozóides e óvulos no mesmo protozoário) por mitose.
Um espermatozóide móvel e flagelado fertiliza um óvulo que permanece ligado ao protozoário.
O ovo fertilizado é agora um zigoto diploide e cresce por mitose em um esporófito diploide (a típica planta de samambaia).

Usos

As samambaias não são tão importantes economicamente quanto as plantas de sementes, mas têm considerável importância em algumas sociedades. Algumas samambaias são usadas para alimentação, incluindo os fiddleheads de Pteridium aquilinum ( samambaia ), Matteuccia struthiopteris ( samambaia de avestruz ) e Osmundastrum cinnamomeum ( samambaia de canela ). Diplazium esculentum também é usado por algumas pessoas tropicais (por exemplo em budu pakis , um prato tradicional de Brunei  ) como alimento. Tubérculos do "para", Ptisana salicina são uma comida tradicional na Nova Zelândia e no Pacífico Sul.. Os tubérculos de samambaia foram usados ​​para alimentar 30.000 anos atrás na Europa.  tubérculos Fern foram usados pelos Guanches para fazer gofio nas Ilhas Canárias . Samambaias geralmente não são conhecidas por serem venenosas para os seres humanos.  Os rizomas de samambaia de alcaçuz foram mastigados pelos nativos do noroeste do Pacífico pelo seu sabor.

Samambaias do gênero Azolla , comumente conhecidas como samambaias d'água ou samambaias de mosquitos, são plantas muito pequenas e flutuantes que não se assemelham a samambaias. As samambaias de mosquito são usadas como fertilizante biológico nos arrozais do sudeste da Ásia, aproveitando sua capacidade de fixar o nitrogênio do ar em compostos que podem ser usados ​​por outras plantas.

Muitas samambaias são cultivadas em horticultura como plantas de paisagem, para folhagem cortada e como plantas de casa , especialmente a samambaia de Boston ( Nephrolepis exaltata ) e outros membros do gênero Nephrolepis . O ninho de passarinho ( Asplenium nidus ) também é popular, assim como as samambaias staghorn (gênero Platycerium ). Perenes (também conhecidas como hardy) samambaias plantadas em jardins no hemisfério norte também têm um número considerável de seguidores.

Várias samambaias, como a samambaia e a espécie Azolla , são ervas daninhas nocivas ou espécies invasoras . Outros exemplos incluem samamba japonesa ( Lygodium japonicum ), samambaia sensível ( Onoclea sensibilis ) e samambaia gigante ( Salvinia molesta ), uma das piores ervas daninhas aquáticas do mundo.O importante carvão combustível fóssil consiste nos restos de plantas primitivas, incluindo samambaias.

As samambaias foram estudadas e consideradas úteis na remoção de metais pesados, especialmente arsênico, do solo. Outras samambaias com algum significado econômico incluem:


Dryopteris filix-mas (samambaia masculina), usada como vermífugo , e anteriormente na US Pharmacopeia ; também, esta samambaia brotando acidentalmente em uma garrafa resultou nainvenção de 1829 de Nathaniel Bagshaw Ward do terrário ou caso de Wardian
Rumohra adiantiformis (fern floral), amplamente utilizados na florista comércio
Microsorum pteropus (samambaia Java), uma das mais populares plantas de aquário de água doce .
Osmunda regalis (samambaia real) e Osmunda cinnamomea (samambaia de canela), sendo a fibra da raiz utilizada horticulturalmente; os fiddleheads de O. cinnamomea também são usados ​​como vegetais cozidos
Matteuccia struthiopteris (samambaia de avestruz), o fiddleheads usado como um vegetal cozido na América do Norte
Pteridium aquilinum ou Pteridium esculentum (samambaia), o fiddleheads usado como um vegetal cozido no Japão e acredita-se para ser responsável pela alta taxa de câncer de estômago no Japão. É também uma das ervas daninhas agrícolas mais importantes do mundo, especialmente nas terras altas britânicas, e muitas vezes envenena gado e cavalos.
Diplazium esculentum (samambaia vegetal), uma fonte de alimento para algumas sociedades nativas
Pteris vittata (samambaia de freio), usado para absorver o arsênico do solo
Polypodium glycyrrhiza (samambaia de alcaçuz), raízes mastigadas pelo seu sabor agradável
Samambaias , usadas como material de construção em algumas áreas tropicais
Cyathea cooperi (samambaia australiana), uma espécie invasora importante no Havaí
Ceratopteris richardii , uma planta modelo para ensino e pesquisa, muitas vezes chamada de samambaia C
Cultura

Pteridologista
O estudo das samambaias e outras pteridófitas é chamado de pteridologia . Um pteridologista é especialista no estudo de pteridófitos em um sentido mais amplo que inclui os lycophytes mais distantes .

Pteridomania
Pteridomania é um termo para o vitoriana era mania de samambaia coleta e samambaia motivos em artes decorativas , incluindo cerâmica , vidro , metais , têxteis , madeira , papel impresso , e escultura "aparecendo em tudo, desde o batismo presentes para lápides e monumentos." A moda para o cultivo de samambaias dentro de casa levou ao desenvolvimento do caso Wardian , um gabinete envidraçado que excluiria os poluentes do ar e manteria a umidade necessária.


Barnsley fern criado usando o jogo do caos , através de um sistema de função iterada (IFS).
A forma seca de samambaias também foi usada em outras artes, sendo usada como um estêncil ou diretamente com tinta para uso em um projeto. O trabalho botânico, The Ferns of Great Britain e Ireland , é um exemplo notável desse tipo de impressão natural . O processo, patenteado pelo artista e editor Henry Bradbury, impressionou um espécime em um prato de chumbo macio. A primeira publicação para demonstrar isso era Alois Auer 's A Descoberta do Printing-Process Nature .

Barras de samambaia eram populares na América nos anos 70 e 80.

Folclore

As samambaias figuram no folclore, por exemplo em lendas sobre flores ou sementes míticas.  No folclore eslavo , acredita-se que os fetos florescem uma vez por ano, durante a noite de Ivan Kupala . Apesar de supostamente ser extremamente difícil de encontrar, qualquer um que vê uma flor de samambaia é considerado garantido para ser feliz e rico para o resto de sua vida. Da mesma forma, finlandesa tradição diz que aquele que encontra a semente de uma samambaia na flor em Midsummer noite será, por posse dela, ser guiado e ser capaz de viajar de forma invisível para os locais onde eternamente ardente Will o' os tufos chamados aarnivalkea marcar o local de ocultotesouro . Essas manchas são protegidas por um feitiço que impede que qualquer pessoa, exceto o detentor de sementes de samambaia, conheça suas localizações.

Organismos confundidos com samambaias

Misnomers
Várias plantas não-samambaia (e até animais) são chamadas de samambaias e às vezes são confundidas com verdadeiras samambaias. Esses incluem:

Samambaia de espargos - Isso pode se aplicar a uma das várias espécies do gênero monocotiledôneas Asparagus , que são plantas com flores.
Sweetfern — Um arbusto florido do gênero Comptonia .
Samambaia de ar - Um grupo de animais chamado hidrozoário que são distantemente relacionados com águas - vivas e corais . Eles são colhidos, secos, tingidos de verde e depois vendidos como uma planta que pode viver no ar. Embora pareça uma samambaia, é apenas o esqueleto desse animal colonial .
Arbusto de samambaia - Chamaebatiaria millefolium - um arbusto familiar rosa com folhas semelhantes a samambaias.
Fern tree - Jacaranda mimosifolia - uma árvore ornamental da ordem Lamiales .
Plantas com flores de samambaia
Algumas plantas com flores , como as palmas das mãos e os membros da família das cenouras, têm folhas pinadas que lembram um pouco as folhas de samambaia. No entanto, essas plantas têm sementes totalmente desenvolvidas contidas nos frutos, e não nos esporos microscópicos dos fetos.

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