Monocotiledônea





Monocotiledóneas ( / ˌ m ɒ n ə ˌ k ɒ t əl i d ə n / ), [d]  geralmente referido como monocotiledeas , ( lilianae sensu Chase & Revelar) são plantas com flores (angiospermas) cuja sementes tipicamente contêm apenas uma folha embrionária , ou cotilédone. Eles constituem um dos principais grupos nos quais as plantas com flores foram tradicionalmente divididas, o resto das plantas com dois cotilédones e, portanto, classificadas como dicotiledôneas ou dicotiledôneas. No entanto, a pesquisa filogenética molecular mostrou que enquanto as monocotiledôneas formam um grupo ou clado monofilético (compreendendo todos os descendentes de um ancestral comum), os dicotiledôneas não. Monocots quase sempre foram reconhecidos como um grupo, mas com várias classificações taxonômicas e sob vários nomes diferentes. O sistema APG III de 2009 reconhece um clado chamado "monocots", mas não o atribui a uma classificação taxonômica.

As monocotiledôneas incluem cerca de 60.000 espécies. A maior família deste grupo (e das plantas em flor como um todo) em número de espécies são as orquídeas (família Orchidaceae ), com mais de 20.000 espécies. Cerca de metade das espécies pertencem às gramíneas verdadeiras ( Poaceae ), que são economicamente a família mais importante de monocotiledôneas. Na agricultura, a maior parte da biomassa produzida vem de monocotiledôneas. Estes incluem não apenas grãos principais ( arroz , trigo , milho , etc.), mas também gramíneas forrageiras , cana-de-açúcar e bambus.. Outras monocotiledóneas economicamente importantes colheitas incluem vários palmas ( Arecaceae ), bananas e bananas ( Musaceae ), gengibre e os seus parentes, cúrcuma e cardamomo ( Zingiberaceae ), espargos ( Asparagaceae ), ananás ( Bromeliaceae ), castanha de água ( ciperáceas ), e os alhos franceses , cebola e alho ( Amaryllidaceae ). Muitas plantas de casa são monocotepífitas . Além disso, a maioria dos bulbos de horticultura , plantas cultivadas por suas flores, como lírios , narcisos , íris , amarílis , cannas , jacintos e tulipas , são monocotiledôneas.

Descrição

Geral

As monocotiledôneas ou monocotiledôneas têm, como o nome indica, uma única folha (mono-) cotilédone ou embriônica em suas sementes . Historicamente, essa característica foi usada para contrastar as monocotiledôneas com as dicotiledôneas ou dicotiledôneas que tipicamente possuem dois cotilédones; no entanto, pesquisas modernas mostraram que os dicotiledôneas não são um grupo natural, e o termo só pode ser usado para indicar todas as angiospermas que não são monocotiledôneas e é usado nesse sentido aqui. Do ponto de vista diagnóstico, o número de cotilédones não é uma característica particularmente útil (pois eles estão presentes apenas por um período muito curto na vida de uma planta), nem é completamente confiável. O cotilédone único é apenas uma das várias modificações do plano corporaldas monocotiledôneas ancestrais, cujas vantagens adaptativas são pouco conhecidas, mas podem ter sido relacionadas à adaptação a habitats aquáticos , antes da radiação para os habitats terrestres. No entanto, as monocotiledôneas são suficientemente distintas que raramente houve discordância quanto à participação nesse grupo, apesar da considerável diversidade em termos de morfologia externa.  No entanto, características morfológicas que caracterizam de forma confiável os principais clados são raras.

Assim, monocotiledôneas são distinguíveis de outras angiospermas, tanto em termos de sua uniformidade e diversidade. Por um lado, a organização das brotações, a estrutura foliar e a configuração floral são mais uniformes do que nas angiospermas remanescentes, mas dentro dessas restrições existe uma riqueza de diversidade, indicando um alto grau de sucesso evolutivo. Monocot diversidade inclui perenes geófitos tais como flores ornamentais incluindo ( orquídeas ( Asparagales ), tulipas e lírios ) ( Liliales ), rosácea suculenta e epífitas (Asparagales), mycoheterotrophs(Liliales, Dioscoreales , pandanales ), todos nas monocotiledôneas lilioid , principais cereais grãos ( milho , arroz , cevada , centeio e trigo ) na família das gramíneas e gramíneas forrageiras ( Poales ), bem como lenhosas árvores como palmeiras ( Arecales ) , bambu , juncos e bromélias (Poales), bananas e gengibre ( Zingiberales ) no monocotiledóneas comelinídeas , bem como ambos emergente (Poales, Acorales ) e aráceas , bem como flutuantes ou submersas plantas aquáticas tais como ervas marinhas ( Alismatales ).

Vegetativo 
Organização, crescimento e formas de vida

A distinção mais importante é o seu padrão de crescimento, sem um meristema lateral ( cambium ) que permita o crescimento contínuo do diâmetro com a altura ( crescimento secundário ) e, portanto, essa característica é uma limitação básica na construção da parte aérea. Embora largamente herbáceas, algumas monocotiledôneas arborícolas atingem grande altura, comprimento e massa. Os últimos incluem agaves , palmeiras , pandans e bambus .  Isso cria desafios no transporte de água com os quais as monocotiledôneas lidam de várias maneiras. Alguns, como espécies de Yucca, desenvolvem crescimento secundário anômalo, enquanto as palmeiras utilizam uma forma de crescimento primário anômala descrita como crescimento do estabelecimento ( ver sistema vascular ). O eixo sofre espessamento primário, que progride do internódio para o internódio, resultando em uma típica forma cônica invertida do eixo primário basal ( ver Tillich, Figura 1). A condutividade limitada também contribui para a ramificação limitada das hastes. Apesar destas limitações, uma grande variedade de formas de crescimento adaptativo tem resultado (Tillich, Figura 2) de orquídeas epífitas (Asparagales) e bromélias (Poales) para o submarino Alismatales.(incluindo a reduzida lemnaceae ) e mycotrophic Burmanniaceae (Dioscreales) e triuridaceae (pandanales). Outras formas de adaptação incluem as trepadeiras de Araceae (Alismatales) que usam fototropismo negativo ( skototropismo ) para localizar as árvores hospedeiras ( ou seja, a área mais escura),  enquanto algumas palmeiras como Calamus manan ( Arecales ) produzem os ramos mais longos no reino vegetal, até 185 m de comprimento.  Outras monocotiledôneas, particularmente Poales , adotaram uma forma de vida de terofito .

Sai
O cotilédone, a folha de Angiosperma primordial, consiste de uma base proximal de folha ou hipófila e um hiperfilo distal. Em monocotiledóneas, o hipófilo tende a ser a parte dominante em contraste com outras angiospermas. Destes, surge uma diversidade considerável. As folhas de monocotiledôneas maduras são geralmente estreitas e lineares, formando um revestimento em torno do caule em sua base, embora haja muitas exceções. A venação foliar é do tipo estriado, principalmente estriada em arco ou estriada longitudinalmente (paralela), menos frequentemente estriada em palato ou estriada-pinata com as veias da folha emergindo na base da folha e então correndo juntas nos ápices. Geralmente, há apenas uma folha por nó, porque a base da folha abrange mais da metade da circunferência. A evolução desta característica monocotiledônea tem sido atribuída a diferenças de desenvolvimento na diferenciação zonal inicial, em vez de atividade meristemica (teoria da base foliar).

Raízes e órgãos subterrâneos

A falta de câmbio na raiz primária limita sua capacidade de crescer suficientemente para manter a planta. Isso exige o desenvolvimento precoce de raízes derivadas da parte aérea (raízes adventícias). Além das raízes, as monocotiledôneas desenvolvem corredores e rizomas , que são brotos rastejantes. Os corredores servem para a propagação vegetativa , têm entrenós alongados , correm sobre ou logo abaixo da superfície do solo e, na maioria dos casos, carregam folhas em escala . Os rizomas frequentemente têm uma função adicional de armazenamento e as plantas produtoras de rizomas são consideradas geófitas (Tillich, Figura 11). Outros geófitos desenvolvem bulbos, um rolamento curto do corpo axial deixa cujas bases armazenam comida. Folhas externas adicionais de não armazenamento podem formar uma função de proteção (Tillich, Figura 12). Outros órgãos de armazenamento podem ser tubérculos ou bulbos , machados inchados. Tubérculos podem se formar no final dos corredores subterrâneos e persistir. Cormos são brotos verticais de vida curta com inflorescências terminais e murchamento após a floração ter ocorrido. No entanto, formas intermediárias podem ocorrer como em Crocosmia (Asparagales). Algumas monocotiledôneas também podem produzir brotos que crescem diretamente no solo, são brotos geofílicos (Tillich, Figura 11) que ajudam a superar a limitada estabilidade do tronco de grandes monocotiledôneas lenhosas.

Reprodutiva
Flores

Em quase todos os casos, o perigônio consiste em duas espirais triméricas de tepals alternadas , sendo homoclame , sem diferenciação entre o cálice e a corola . Em taxa zoofílicas (polinizadas por animais), ambas as espirais são corolinas (semelhantes a pétalas). A antese (o período de abertura das flores) é geralmente fugaz (de curta duração). Alguns dos perigones mais persistentes demonstram abertura e fechamento termonástico (responsivo a mudanças de temperatura). Cerca de dois terços das monocotiledóneas são zoofílicas , predominantementeinsetos . Essas plantas precisam anunciar para os polinizadores e fazê-lo por meio de flores fanáticas (vistosas). Essa sinalização ótica é geralmente uma função das espirais tepais, mas também pode ser fornecida pelos semaphylls (outras estruturas como filamentos , estaminodes ou stylodia que se modificaram para atrair polinizadores). No entanto, algumas plantas monocotiledôneas podem ter flores afantes (discretas) e ainda serem polinizadas por animais. Nestas, as plantas dependem da atração química ou de outras estruturas, como as brácteas coloridascumprir o papel da atração óptica. Em algumas plantas fanerantes, essas estruturas podem reforçar estruturas florais. A produção de fragrâncias para sinalização olfativa é comum em monocotiledôneas. O perigone também funciona como uma plataforma de aterrissagem para insetos polinizadores.


Frutas e sementes
O embrião consiste em um único cotilédone, geralmente com dois feixes vasculares .

Comparação com "dicots"

As diferenças tradicionalmente listadas entre monocotiledôneas e "dicotiledôneas" são as seguintes. Este é apenas um esboço amplo, não invariavelmente aplicável, pois há várias exceções. As diferenças indicadas são mais verdadeiras para monocotiledôneas versus eudicotiledôneas .




Característica Em monocotiledôneas Em "dicots"

Forma de crescimento Principalmente herbáceo , ocasionalmente arboráceo Herbáceas ou arborícolas
Folhas Forma de folha oblonga ou linear, muitas vezes embainhada na base, pecíolo raramente desenvolvido, estípulas ausentes. Veios principais da folha geralmente paralelos Ampla, raramente embainhada, pecíolo comum frequentemente com estípulas. Veias geralmente reticulares (pinadas ou palmas)
Raízes Raiz primária de curta duração, substituída por raízes adventícias formando sistemas radiculares fibrosos ou carnosos Desenvolve a partir da radícula . A raiz primária geralmente persiste formando raízes e raízes secundárias fortes
Caule vegetal : feixes vasculares Numerosos feixes dispersos no parênquima do solo , câmbio raramente presentes, não diferenciam entre regiões corticais e estelares Anel de feixes primários com câmbio, diferenciados em córtex e estela ( eustélica )
Flores Partes em três ( trimero ) ou múltiplos de três ( por exemplo , 3, 6 ou 9 pétalas) Quatro (tetrâmero) ou cinco anos (pentárquico)
Pólen : número de aberturas (sulcos ou poros) Monocolpate (abertura única ou colpus) Tricolpate (três)
Embrião : Número de cotilédones (folhas na semente ) Um, endosperma freqüentemente presente na semente Dois, endosperma presente ou ausente

Algumas dessas diferenças não são exclusivas das monocotiledôneas e, embora ainda sejam úteis, nenhuma característica isolada identificará infalivelmente uma planta como uma monocotiledônea.  Por exemplo, flores triméricas e pólen monosulcado também são encontrados em magnólidos , dos quais raízes exclusivamente adventícias são encontradas em algumas das Piperáceas .  Da mesma forma, pelo menos uma dessas características, as veias das folhas paralelas, está longe de ser universal entre as monocotiledôneas. Os monocotiledôneas com folhas largas e veias reticulares das folhas, típicas de dicotiledôneas, são encontrados em uma ampla variedade de famílias de monocotiledôneas: por exemplo, Trillium , Smilax (ervilha verde) e Pogonia (uma orquídea);Dioscoreales (inhame). Potamogeton é uma das várias monocotiledôneas com flores tetramerous. Outras plantas exibem uma mistura de características. Nymphaeaceae (nenúfares) têm veias reticulares, um único cotilédone, raízes adventícias e uma monocotiledônea como feixe vascular. Esses exemplos refletem sua ancestralidade compartilhada.  No entanto, esta lista de características é um conjunto geralmente válido de contrastes, especialmente ao contrastar monocotiledôneas com eudicotiledôneas, em vez de plantas com flores não monocotiledôneas em geral.

Apomorfias
As apomorfias Monocot (características que são derivadas durante a radiação em vez de herdadas de uma forma ancestral) incluem o hábito herbáceo , folhas com venação paralela e base embainhada, embrião com um único cotilédone, estela de atactostele , numerosas raízes adventícias, crescimento simpodial e trímero (3 partes por volta ) flores que são pentacíclicas (5 whorled) com 3 sépalas, 3 pétalas, 2 whorls de 3 estames cada e 3 carpelos. Em contraste, o pólen monosculado é considerado um traço ancestral, provavelmente plesiomórfico .

Synapomorphies
As características distintivas das monocotiledôneas contribuíram para a relativa estabilidade taxonômica do grupo. Douglas E. Soltis e outros  identificam treze sinapomorfias (características compartilhadas que unem grupos monofiléticos de taxa);

Rigides de oxalato de cálcio
Ausência de vasos nas folhas
Formação de parede de antera monocotiledônea *
Microsporogênese sucessiva
sincárpico gineceu
Placentação parietal
Mudas monocotiledôneas
Radícula persistente
Ponta do cotilédone haustorial
Bainha de cotilédone aberta
Esteróides saponinas *
Polinização por Moscas *
Pacotes vasculares difusos e ausência de crescimento secundário [f]

Sistema vascular

Os monocotiledôneas têm um arranjo distinto de tecido vascular conhecido como atactostele, no qual o tecido vascular é espalhado, em vez de ser arranjado em anéis concêntricos. O colênquima está ausente nas hastes, raízes e folhas das monocotiledôneas. Muitas monocotiledóneas são herbáceas e não têm a capacidade de aumentar a largura de um caule ( crescimento secundário ) através do mesmo tipo de câmbio vascular encontrado em plantas lenhosas não monocotiledôneas .  No entanto, algumas monocotiledôneas têm crescimento secundário e, por não se originar de um único câmbio vascular que produz xilema para dentro e floema para fora, é denominado "crescimento secundário anômalo".  Exemplos de monocotiledôneas grandes que exibem crescimento secundário, ou podem alcançar tamanhos grandes sem ele, são palmeiras ( Arecaceae ), screwpines ( Pandanaceae ), bananas ( Musaceae ), Yucca , Aloe , Dracaena e Cordyline .

Taxonomia 
As monocotiledôneas formam uma das cinco principais linhagens de mesangiospermas (angiospermas centrais), que em si formam 99,95% de todas as angiospermas . As monocotiledôneas e os eudicotiledôneas são as maiores e mais diversificadas radiações de angiospermas , responsáveis ​​por 22,8% e 74,2% de todas as espécies de angiospermas, respectivamente.

Destes, a família das gramíneas (Poaceae) é a mais importante economicamente, que juntamente com as orquídeas Orchidaceae representam metade da diversidade de espécies, representando 34% e 17% de todas as monocotecas respectivamente e estão entre as maiores famílias de angiospermas. Eles também estão entre os membros dominantes de muitas comunidades de plantas.

História antiga 
Pré Linnean 

As monocotiledôneas são uma das principais divisões das plantas com flores ou angiospermas. Eles foram reconhecidos como um grupo natural desde o século XVI, quando Lobelius (1571), em busca de uma característica para agrupar plantas, decidiu pela forma da folha e pela sua venação . Ele observou que a maioria tinha folhas largas com venação semelhante a uma rede, mas um grupo menor era de plantas semelhantes a gramíneas, com veias paralelas longas e retas.  Ao fazê-lo, ele distinguiu entre as dicotiledôneas e o último grupo monocotiledôneo (semelhante a grama), embora não tivesse nomes formais para os dois grupos.

A descrição formal data dos estudos de John Ray sobre a estrutura de sementes no século XVII. Ray, que é frequentemente considerado o primeiro sistematista botânico ,  observou a dicotomia da estrutura do cotilédone em seu exame das sementes. Ele relatou suas descobertas em um artigo lido para a Royal Society em 17 de dezembro de 1674, intitulado "Um Discurso sobre as Sementes das Plantas".

Um discurso sobre as sementes das plantas
O maior número de plantas que vêm da semente saltam no início da terra com duas folhas que sendo para a maior parte de parte de uma figura diferente das folhas sucessivas são por nossos jardineiros não impropriamente chamados as folhas de semente ...
No primeiro tipo as folhas das sementes nada mais são do que os dois lóbulos da semente, tendo seus lados lisos colados como as duas metades de uma noz e, portanto, são da figura justa da fenda da semente em linha reta ...
De sementes que saem do meio Terra com folhas como o sucessor e sem folhas de sementes tenho observado dois tipos. 1. Tais como são congenerous ao primeiro precedente amável que é cuja a polpa é dividida em dois lóbulos e em um radicle…
2. Tal que nem salta da terra com folhas da semente nem tem sua polpa dividida em lobos

John Ray (1674), p. 164, 166

Uma vez que este estudo foi publicado um ano antes da publicação de Malpighi 's Anatome Plantarum (1675-1679), Ray tem a prioridade. Na época, Ray não percebeu totalmente a importância de sua descoberta , mas desenvolveu progressivamente isso ao longo de publicações sucessivas. E como estes eram em latim, "folhas de sementes" se tornaram seminalias de folia  e depois cotilédones , seguindo Malpighi . Malpighi e Ray estavam familiarizados com o trabalho um do outro, e Malpighi descrevendo as mesmas estruturas que haviam introduzido o termo cotilédone, que Ray adotou em seus escritos subsequentes.

De seminum vegetatione
Mense quoque Maii, também conhecido por seminales plantulas Fabarum, Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui
No mês de maio, também, incubamos duas mudas , Faba e Phaseolus , após a retirada das duas folhas de sementes, ou cotilédones.

Marcello Malpighi (1679), p. 18
Neste experimento, Malpighi também mostrou que os cotilédones eram fundamentais para o desenvolvimento da planta, prova que Ray exigia para sua teoria.  Em seu Methodus plantarum nova , Ray também desenvolveu e justificou a abordagem "natural" ou pré-evolucionária da classificação, baseada em características selecionadas a posteriori para agrupar táxons que possuem o maior número de características compartilhadas. Essa abordagem, também referida como polythetic, duraria até que a teoria evolutiva permitisse a Eichler desenvolver o sistema filético que a substituiu no final do século XIX, com base em uma compreensão da aquisição de características.Ele também feita a observação fundamental Ex hac Seminum divisione sumum potest generalis plantarum distinctio, eaque meo judicio omnium prima et longe Optima, em eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (Desta divisão das sementes deriva uma distinção geral entre plantas, que em minha opinião é primeiro e de longe o melhor, naquelas plantas de sementes que são bifoliadas, ou bilobadas, e aquelas que são análogas ao adulto), isto é, entre monocotiledôneas e dicotiledôneas.  Ele ilustrou isso citando Malpighi e incluindo reproduções dos desenhos de cotilédones de Malpighi (ver figura). Inicialmente, Ray não desenvolveu uma classificação de plantas com flores (florifera) baseada em uma divisão pelo número de cotilédones, mas desenvolveu suas idéias em publicações sucessivas,  cunhando os termos Monocotiledôneas e Dicotiledôneas em 1703, na versão revisada. de seu Methodus ( Methodus plantarum emendata ), como um método principal para dividi-los, Herbae floriferae, divida possua, ut diximus, em Monocotyledones & Dicotyledones (Plantas florescentes, podem ser divididas, como dissemos, em Monocotiledôneas e Dicotiledôneas).

Post Linnean
Embora Linnaeus (1707–1778) não tenha usado a descoberta de Ray, baseando sua própria classificação apenas na morfologia reprodutiva floral , o termo foi usado logo após sua classificação aparecer (1753) por Scopoli e quem é creditado por sua introdução. [g] Cada taxonomist desde então, começando com o de Jussieu e de Candolle , usou distinção de Ray como uma das principais características de classificação.No sistema de De Jussieu (1789), ele seguiu Ray, organizando suas monocotiledôneas em três classes baseadas na posição do estame e colocando-as entre as Acetilédones.e dicotiledóneas. O sistema de De Candolle (1813), que deveria predominar o pensamento em grande parte do século 19, usou um arranjo geral similar, com dois subgrupos de seus Monocotylédonés (Monocotyledoneae).  Lindley (1830) seguiu De Candolle usando os termos Monocotyledon e Endogenae [i] alternadamente. Eles consideraram as monocotiledôneas como um grupo de plantas vasculares ( Vasculares ) cujos feixes vasculares eram originários de dentro ( endogêneses ou endógenos ).

As monocotiledôneas permaneceram em uma posição similar como uma divisão principal das plantas com flores ao longo do século XIX, com pequenas variações. George Bentham e Hooker (1862-1883) usaram Monocotyledones, assim como Wettstein ,  enquanto August Eichler usava Mononocotyleae  e Engler , seguindo de Candolle, Monocotyledoneae.  No século XX, alguns autores usaram nomes alternativos como as Liliatae de Bessey (1915) Alternifoliae  e Cronquist (1966). Mais tarde (1981) Cronquist mudou Liliatae para Liliopsida, usos também adotados por Takhtajan simultaneamente.  Thorne (1992)  e Dahlgren (1985)  também usaram Liliidae como sinônimo.

Os taxonomistas tinham considerável latitude na nomeação desse grupo, já que os Monocotiledôneas eram um grupo acima do nível da família. O Artigo 16 do ICBN permite um nome descritivo ou um nome formado a partir do nome de uma família incluída.

Em resumo, eles foram nomeados de várias maneiras, como segue:

classe Monocotyledoneae no sistema de Candolle e no sistema Engler
classe Monocotiledôneas no sistema Bentham & Hooker e no sistema Wettstein
classe Monocotyleae no sistema Eichler
classe Liliatae então Liliopsida no sistema Takhtajan e no sistema Cronquist
subclasse Liliidae no sistema Dahlgren e no sistema Thorne

Era moderna 
Nos anos 80, uma revisão mais geral da classificação das angiospermas foi realizada. A década de 1990 assistiu a um progresso considerável na filogenética vegetal e na teoria cladística , inicialmente baseada no sequenciamento do gene rbcL e análise cladística, permitindo a construção de uma árvore filogenética para as plantas com flores. O estabelecimento de novos clados exigiu um afastamento das classificações mais antigas, mas amplamente utilizadas, como Cronquist e Thorne, baseadas em grande parte na morfologia em vez de dados genéticos. Esses desenvolvimentos complicaram as discussões sobre a evolução das plantas e exigiram uma grande reestruturação taxonômica.

Essa pesquisa filogenética molecular baseada em DNA confirmou, por um lado, que as monocotiledôneas permaneciam como um grupo ou clado monofilético bem definido , em contraste com as outras divisões históricas das plantas com flores, que tinham que ser substancialmente reorganizadas.  As angiospermas não podiam mais ser simplesmente divididas em monocotiledôneas e dicotiledôneas, mas era aparente que as monocotiledôneas eram apenas um de um número relativamente grande de grupos definidos dentro das angiospermas.  Correlação com critérios morfológicos mostrou que a característica definidora não era o número de cotilédones, mas a separação de angiospermas em dois tipos principais de pólen ,uniaperturate ( monosulcate e derivados de monosulcate) e triaperturate (tricolpado e derivados de tricolpado), com as monocotiledeas situadas dentro dos grupos uniaperturate. O ranking taxonômico formal de Monoctyledons, assim, foi substituído por monocotiledôneas como um clado informal.  Este é o nome que tem sido mais comumente usado desde a publicação do sistema Angiosperm Phylogeny Group (APG) em 1998 e atualizado regularmente desde então.

Dentro das angiospermas, há dois graus principais , um pequeno grau basal de ramificação inicial , as angiospermas basais (grau ANA) com três linhagens e um maior grau de ramificação tardia, as angiospermas centrais (mesangiospermas) com cinco linhagens, como mostrado no cladograma .


Cladograma I: posição filogenética das monocotiledôneas dentro das angiospermas em APG IV (2016)
angiospermas

Amborellales


Nymphaeales


Austrobaileyales


magnólidos



Chloranthales


monocotiledôneas




Ceratophyllales



eudicots


Angiospermas basaisangiospermas centrais
Subdivisão
Enquanto as monocotiledôneas permaneceram extremamente estáveis ​​em suas bordas externas como um grupo monofilético bem definido e coerente, as relações internas mais profundas passaram por um fluxo considerável, com muitos sistemas de classificação concorrentes ao longo do tempo.

Historicamente, Bentham (1877), considerou que as monocotiledôneas consistem em quatro alianças , Epigynae, Coronariae, Nudiflorae e Glumales, baseadas em características florais. Ele descreve as tentativas de subdividir o grupo desde os dias de Lindley como largamente malsucedidas.  Como a maioria dos sistemas de classificação subsequentes, não conseguiu distinguir entre duas grandes ordens, Liliales e Asparagales , agora reconhecidas como bastante separadas.  Um grande avanço nesse sentido foi o trabalho de Rolf Dahlgren (1980), que formaria a base do Angiosperm Phylogeny Group.(APG) subseqüente classificação moderna de famílias de monocotiledôneas. Dahlgren, que usou o nome alternativo Lilliidae, considerou as monocotiledôneas como uma subclasse de angiospermas caracterizada por um único cotilédone e a presença de corpos protéicos triangulares nos plastídios do tubo perfurado . Ele dividiu as monocotiledôneas em sete superordens , Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae e Areciflorae. Com relação à questão específica sobre Liliales e Asparagales, Dahlgren seguiu Huber (1969) ao adotar um splitterabordagem, em contraste com a tendência de longa data para ver Liliaceae como uma família sensu lato muito ampla . Após a morte prematura de Dahlgren em 1987, seu trabalho foi continuado por sua viúva, Gertrud Dahlgren , que publicou uma versão revisada da classificação em 1989. Neste esquema, o sufixo -florae foi substituído por -anae ( por exemplo, Alismatanae ) e o número de superorders. expandiu-se para dez com a adição de Bromelianae, Cyclanthanae e Pandananae.

Estudos moleculares confirmaram o monofiletismo das monocotiledôneas e ajudaram a elucidar as relações dentro desse grupo. O sistema APG não atribui as monocotiledôneas a uma classificação taxonômica, em vez disso, reconhece um clado de monocotiledôneas.  No entanto, tem havido alguma incerteza sobre as relações exatas entre as principais linhagens, com um número de modelos concorrentes (incluindo APG).

O sistema APG estabelece onze ordens de monocotiledôneas.  Estes formam três graus, as monocotiledóneas alismatid , monocotiledóneas lilioid e as monocotiledeas comelinídeas por ordem de ramificação, desde o início até tarde. Nos seguintes números de cladogramas indicam-se os tempos de divergência do grupo de copas (mais recente ancestral comum da espécie amostrada do clado de interesse) em mya (milhões de anos atrás).

Cladograma 2: A composição filogenética das monocotiledôneas
monocotiledôneas  131


Acorales

Alismatales

122
         
Petrosaviales

120

Dioscoreales 115

Pandanales 91

 Liliales 121

121

Asparagales 120

commelinids  118
         
Arecales

 Poales

 Zingiberales

 Commelinales


Monocotiledôneas  alismatidas
De cerca de 70.000 espécies , , de longe, o maior número (65%) são encontrados em duas famílias , as orquídeas e gramíneas. As orquídeas ( Orchidaceae , Asparagales ) contêm cerca de 25.000 espécies e as gramíneas ( Poaceae , Poales ) cerca de 11.000. Outros grupos bem conhecidos dentro da ordem de Poales incluem as Cyperaceae ( juncos ) e Juncaceae (juncos), e as monocotiledôneas também incluem famílias familiares como as palmeiras ( Arecaceae , Arecales) e lírios ( Liliaceae , Liliales ).

Evolução 
Nos sistemas de classificação pré-hipotética , as monocotiledôneas eram geralmente posicionadas entre plantas diferentes de angiospermas e dicotiledôneas, implicando que as monocotiledôneas eram mais primitivas. Com a introdução do pensamento filílico na taxonomia (do sistema de Eichler 1875-1878 em diante) a teoria predominante das origens monocotiledôneas foi a teoria ranaliana, particularmente no trabalho de Bessey (1915), que traçou a origem de todas as plantas com flores para um tipo Ranaleana, e inverteu a seqüência tornando dicotiledôneas o grupo mais primitivo.

As monocotiledôneas formam um grupo monofilético surgindo no início da história das plantas com flores , mas o registro fóssil é escasso.  Os fósseis mais antigos que se presume serem monótonos, datam do início do período cretáceo . Por muito tempo, acreditava-se que os fósseis de palmeiras eram as monocotiledôneas mais antigas, surgindo pela primeira vez 90 milhões de anos atrás ( mya ), mas essa estimativa pode não ser inteiramente verdadeira.  Pelo menos alguns supostos fósseis de monocotiledôneas foram encontrados em estratos tão antigos quanto os eudicotiledôneas.  Os fósseis mais antigos que são inequivocamente monocotiledôneas são pólen do Barremian tardio -Aptian - período cretáceo adiantado , aproximadamente 120-110 milhão anos há, e é assignable ao clade - Pothoideae -Monstereae Araceae; sendo Araceae, irmã de outros Alismatales .  Eles também encontraram fósseis de flores de Triuridaceae (Pandanales) em rochas do Cretáceo Superior em Nova Jersey, tornando-se a mais antiga avistamento de hábitos saprófitas / micotróficos em angiospermas e entre os mais antigos fósseis conhecidos de monocotiledóneas.

A topologia da árvore filogenética angiosperma poderia inferir que as monocotiledôneas estariam entre as mais antigas linhagens de angiospermas, o que apoiaria a teoria de que elas são tão antigas quanto os eudicotiledôneas. O pólen dos eudicotiledôneas remonta a 125 milhões de anos, portanto a linhagem de monocotiledôneas também deveria ser velha.

Estimativas de relógio molecular
Kåre Bremer , usando sequências rbcL e o método do comprimento médio do caminho para estimar os tempos de divergência , estimou a idade do grupo de coroas monocotiledôneas (isto é, o tempo em que o ancestral do Acorus atual divergiu do resto do grupo) em 134 milhões de anos.  Da mesma forma, Wikström et al. , usando de Sanderson abordagem suavização da taxa de não-paramétrica ,  obtidas idades de 127-141 milhões de anos para o grupo coroa de monocotiledôneas.  Todas essas estimativas têm grandes intervalos de erro (geralmente 15-20%) e Wikström et al.utilizou apenas um único ponto de calibração , ou seja, a divisão entre Fagales e Cucurbitales , que foi fixada em 84 Ma, no final do período santoniano . Os primeiros estudos de relógio molecular usando modelos de relógio estritos estimaram a idade da coroa monocotiledônea para 200 ± 20 milhões de anos atrás ou 160 ± 16 milhões de anos,  enquanto estudos usando relógios relaxados obtiveram 135-131 milhões de anos ou 133,8 a 124 milhões de anos.  A estimativa de Bremer de 134 milhões de anosfoi usada como um ponto de calibração secundário em outras análises. Algumas estimativas colocam o surgimento das monocotiledôneas em 150 mya no período Jurássico .

Grupo principal
A idade do núcleo das chamadas "monocotiledôneas nucleares" ou "monocotiledôneas nucleares", que correspondem a todas as ordens, exceto Acorales e Alismatales, é de cerca de 131 milhões de anos e a idade do grupo é de aproximadamente 126 milhões de anos para o presente. A subsequente ramificação nesta parte da árvore (isto é , os clados de Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales e Liliales ), incluindo o grupo da coroa Petrosaviaceae pode estar no período entre 125 e 120 milhões de anos aC (cerca de 111 milhões de anos até agora  ) e grupos de caules de todas as outras ordens, incluindo Commelinidae , teriam divergido aproximadamente ou logo após 115 milhões de anos. Estes e muitos clados dentro dessas ordens podem ter se originado no sul do Gondwana , ou seja, Antártida, Australásia e sul da América do Sul.

Monocotiledôneas aquáticas
As monocotiledôneas aquáticas de Alismatales são comumente consideradas "primitivas".  Eles também foram considerados como tendo a folhagem mais primitiva, que foram reticulados como Dioscoreales  e Melanthiales .  Tenha em mente que a monocot "mais primitiva" não é necessariamente "a irmã de todos os outros". Isso ocorre porque os caracteres ancestrais ou primitivos são inferidos por meio da reconstrução de estados de caráter, com a ajuda da árvore filogenética. Caracteres tão primitivos de monocotiledôneas podem estar presentes em alguns grupos derivados. Por outro lado, os taxa basais podem exibir muitas autapomorfias morfológicas . Portanto, embora Acoraceae seja o grupo irmão das monocotiledôneas remanescentes, o resultado não implica que a Acoraceae seja "a mais primitiva monocotiledônea" em termos de seus estados de caráter. De fato, a Acoraceae é altamente derivada em muitos caracteres morfológicos, e é precisamente por isso que Acoraceae e Alismatales ocuparam posições relativamente derivadas nas árvores produzidas por Chase et al. e outros.

Alguns autores apóiam a ideia de uma fase aquática como origem das monocotiledôneas.A posição filogenética de Alismatales (muitas águas), que ocupam uma relação com o resto, exceto as Acoraceae, não descarta a idéia, porque poderia ser "a mais primitiva monocotiledônea", mas não "a mais basal". O caule de Atactostele, as folhas longas e lineares, a ausência de crescimento secundário (veja a biomecânica de viver na água), raízes em grupos ao invés de uma única ramificação de raiz (relacionada à natureza do substrato ), incluindo o uso simodial , são consistente com uma fonte de água. No entanto, enquanto monocotiledôneas eram irmãs do Ceratophyllales aquáticos, ou a sua origem está relacionada com a adopção de alguma forma de hábito aquático, não ajudaria muito para a compreensão de como evoluiu para desenvolver as suas características anatómicas distintas: as monocotiledôneas parecem tão diferentes do resto das angiospermas e é difícil relacionar sua morfologia, anatomia e desenvolvimento e as de angiospermas de folhas largas.

Outros taxa 
No passado, os táxons que tinham folhas pecioladas com venação reticulada eram considerados "primitivos" dentro das monocotiledôneas, por causa da semelhança superficial com as folhas de dicotiledôneas . Trabalhos recentes sugerem que estes táxons são escassos na árvore filogenética das monocotiledôneas, tais como os taxa frutífera carnosa (excluindo os taxa com sementes de arilo dispersas pelas formigas), as duas características seriam adaptadas às condições que evoluíram juntas independentemente.  Entre os táxons envolvidos estavam Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. Algumas dessas plantas são cipósque tendem a viver em habitats sombreados por pelo menos parte de suas vidas, e também podem ter um relacionamento com seus estômatos disformes .  Venação reticulada parece ter aparecido pelo menos 26 vezes em monocotiledôneas, em frutas carnudas 21 vezes (às vezes perdidas mais tarde), e as duas características, embora diferentes, mostraram fortes sinais de uma tendência a ser boa ou ruim em conjunto. fenômeno descrito como "convergência concertada" ("convergência coordenada").

Etimologia 
O nome monocotiledôneas é derivado do nome botânico tradicional "Monocotiledôneas" ou Monocotyledoneae em latim , que se refere ao fato de que a maioria dos membros desse grupo tem um cotilédone , ou folha embrionária, em suas sementes .

Ecologia 
Emergência 

Artigos principais: Germinação epígea e germinação hipogástrica
Algumas monocotiledôneas, como as gramíneas, têm a emergência hipogástrica, onde o mesocótilo alonga e empurra o coleóptilo (que envolve e protege a ponta do broto) em direção à superfície do solo.  Como o alongamento ocorre acima do cotilédone, ele é deixado no lugar onde foi plantado. Muitos dicotiledóneas têm emergência epigumentar , na qual o hipocótilo alonga-se e torna-se arqueado no solo. À medida que o hipocótilo continua a alongar, ele puxa os cotilédones para cima, acima da superfície do solo.

Conservação 
A Lista Vermelha da IUCN descreve quatro espécies como extintas , quatro como extintas na natureza , 626 como possivelmente extintas, 423 como criticamente ameaçadas , 632 ameaçadas , 621 vulneráveis e 269 quase ameaçadas de 4.492 cujo estado é conhecido.

Usos
Monocots estão entre as plantas mais importantes economicamente e culturalmente, e respondem pela maioria dos alimentos básicos do mundo, como grãos de cereais e raízes de amido , e palmeiras, orquídeas e lírios, materiais de construção e muitos remédios .  Das monocotiledôneas, as gramíneas são de enorme importância econômica como fonte de alimento animal e humano,  e formam o maior componente de espécies agrícolas em termos de biomassa produzida.

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