Meristema





Um meristema é o tecido na maioria das plantas que contêm células indiferenciadas (células meristemáticas ), encontradas em zonas da planta onde o crescimento pode ocorrer. As células meristemáticas dão origem a vários órgãos de uma planta e são responsáveis ​​pelo crescimento.

Células vegetais diferenciadas geralmente não podem se dividir ou produzir células de um tipo diferente. As células meristemáticas são incompletas ou não diferenciadas , e são capazes de continuar a divisão celular. Portanto, a divisão celular no meristema é necessária para fornecer novas células para expansão e diferenciação de tecidos e iniciação de novos órgãos, fornecendo a estrutura básica do corpo da planta. Além disso, as células são pequenas e o protoplasma preenche a célula completamente. Os vacúolos são extremamente pequenos. O citoplasma não contém plastídios diferenciados ( cloroplastos ou cromoplastos), embora estejam presentes de forma rudimentar ( proplastídeos ). As células meristemáticas são embaladas próximas umas das outras sem cavidades intercelulares. A parede celular é uma parede celular primária muito fina , assim como algumas são espessas em algumas plantas.  A manutenção das pilhas exige um contrapeso entre dois processos antagônicos: iniciação do órgão e renovação da população da pilha de haste

Existem três tipos de tecidos meristemáticos: apical (nas pontas), intercalares (no meio) e laterais (nos lados). No cume meristem, há um pequeno grupo de células que se dividem lentamente, o que é comumente chamado de zona central. As células desta zona têm uma função de células estaminais e são essenciais para a manutenção do meristema. As taxas de proliferação e crescimento na cúpula meristem geralmente diferem consideravelmente das da periferia.

O termo meristema foi usado pela primeira vez em 1858 por Carl Wilhelm von Nägeli (1817-1891) em seu livro Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik ("Contribuições para a Botânica Científica").  É derivado da palavra grega merizein (μερίζειν), que significa dividir, em reconhecimento de sua função inerente.

Meristemas apicais 
Os meristemas apicais são os meristemas completamente indiferenciados (indeterminados) de uma planta. Estes diferenciam-se em três tipos de meristemas primários. Os meristemas primários, por sua vez, produzem os dois tipos de meristema secundário. Estes meristemas secundários são também conhecidos como meristemas laterais, porque estão envolvidos no crescimento lateral.

Existem dois tipos de meristema apical: o meristema apical da parte aérea ( SAM ), que dá origem a órgãos como as folhas e as flores, e o meristema apical da raiz ( RAM ), que fornece as células meristemáticas para o futuro crescimento radicular. As células SAM e RAM se dividem rapidamente e são consideradas indeterminadas, pois não possuem nenhum status final definido. Nesse sentido, as células meristemáticas são frequentemente comparadas às células-tronco em animais , que possuem comportamento e função análogos.

O número de camadas varia de acordo com o tipo de planta. Em geral, a camada mais externa é chamada de túnica, enquanto as camadas mais internas são o corpo . Em monocotiledôneas , a túnica determina as características físicas da margem e margem da folha. Em dicotiledôneas , a camada dois do corpus determina as características da borda da folha. O corpo e a túnica desempenham uma parte crítica da aparência física da planta, uma vez que todas as células vegetais são formadas a partir dos meristemas. Os meristemas apicais são encontrados em dois locais: a raiz e o caule. Algumas plantas do Ártico têm um meristema apical nas partes inferiores / médias da planta. Pensa-se que este tipo de meristema evoluiu porque é vantajoso nas condições do Árctico

Atire meristemas apicais 

Os meristemas apicais são a fonte de todos os órgãos acima do solo, como folhas e flores. As células na cúpula apical meristem servem como células-tronco para a região periférica circundante, onde proliferam rapidamente e são incorporadas na diferenciação de primórdios de folhas ou flores.

O meristema apical da parte aérea é o local da maior parte da embriogênese em plantas com flores. 

Primordia de folhas, sépalas, pétalas, estames e ovários são iniciados aqui a uma taxa de cada intervalo de tempo, chamado plastocrono . É onde se manifestam as primeiras indicações de que o desenvolvimento de flores foi evocado. Uma dessas indicações pode ser a perda de dominância apical e a liberação de células dormentes para se desenvolverem como meristemas auxiliares da parte aérea, em algumas espécies em axilas de primórdios tão próximas quanto duas ou três da cúpula apical. O meristema apical da parte aérea consiste em 4 grupos celulares distintos:

Células-tronco
As células filhas imediatas das células-tronco

Um centro organizador subjacente
Células fundadoras para iniciação de órgãos em regiões vizinhas
As quatro zonas distintas mencionadas acima são mantidas por uma via de sinalização complexa. Em Arabidopsis thaliana , 3 genes CLAVATA interativos são necessários para regular o tamanho do reservatório de células-tronco no meristema apical da parte aérea, controlando a taxa de divisão celular . Prevê -se que o CLV1 e o CLV2 formem um complexo receptor (da família das quinases receptoras do LRR ) ao qual o CLV3 é um ligando . CLV3 compartilha alguma homologia com as proteínas ESR do milho , com uma região curta de 14 aminoácidos sendoconservada entre as proteínas. As proteínas que contêm essas regiões conservadas foram agrupadas na família de proteínas CLE.

Demonstrou-se que o CLV1 interage com várias proteínas citoplasmáticas que estão mais provavelmente envolvidas na sinalização a jusante . Por exemplo, verificou-se que o complexo CLV está associado a pequenas proteínas relacionadas com GTPase Rho / Rac .  Essas proteínas podem agir como um intermediário entre o complexo CLV e uma proteína quinase ativada por mitógeno (MAPK), que frequentemente está envolvida em cascatas de sinalização. O KAPP é uma proteína fosfatase associada à quinase que demonstrou interagir com o CLV1.  Acredita-se que o KAPP atue como um regulador negativo do CLV1 por desfosforilá-lo.

Outro gene importante na manutenção do meristema de plantas é o WUSCHEL (encurtado para WUS ), que é um alvo da sinalização de CLV, além de regular positivamente o CLV, formando um circuito de realimentação.  WUS é expresso nas células abaixo das células-tronco do meristema e sua presença impede a diferenciação das células-tronco.  O CLV1 atua para promover a diferenciação celular reprimindo a atividade do WUS fora da zona central que contém as células-tronco. SHOOT MERISTEMLESS ( STM ) também atua para prevenir a diferenciação de células-tronco reprimindo a expressão de MYBgenes que estão envolvidos na diferenciação celular.

Meristema apical da raiz

Ao contrário do meristema apical da parte aérea, o meristema apical da raiz produz células em duas dimensões. Ele abriga duas poças de células-tronco ao redor de um centro organizador chamado de células de centro quiescente (QC) e juntas produzem a maioria das células em uma raiz adulta. Em seu ápice, o meristema de raiz é coberto pela tampa da raiz, que protege e orienta sua trajetória de crescimento. As células são continuamente descartadas da superfície externa da tampa da raiz. As células QC são caracterizadas por sua baixa atividade mitótica. Evidências sugerem que o QC mantém as células-tronco ao redor impedindo sua diferenciação, via sinal (es) que ainda estão por ser descobertas. Isso permite um fornecimento constante de novas células no meristema necessário para o crescimento contínuo das raízes. Descobertas recentes indicam que o QC também pode atuar como um reservatório de células-tronco para reabastecer o que for perdido ou danificado.  O meristema apical da raiz e os padrões teciduais são estabelecidos no embrião no caso da raiz primária e no novo primórdio da raiz lateral no caso das raízes secundárias.

Meristema intercalar
Nas angiospermas, os meristemas intercalares ocorrem apenas em hastes monocotiledôneas (em especial, gramíneas) na base dos nós e lâminas foliares. As cavalinhas também exibem crescimento intercalar. Os meristemas intercalares são capazes de divisão celular e permitem rápido crescimento e regeneração de muitas monocotiledóneas. Os meristemas intercalares nos nós de bambu permitem um alongamento rápido do caule, enquanto aqueles na base da maioria das lâminas de folhas de grama permitem que as folhas danificadas cresçam rapidamente. Este crescimento de folhas em gramíneas evoluiu em resposta a danos causados ​​por herbívoros em pastoreio.

Meristem floral 

Quando as plantas iniciam o processo de desenvolvimento conhecido como floração, o meristema apical da brotação é transformado em um meristema de inflorescência, que passa a produzir o meristema floral, que produz as sépalas, pétalas, estames e carpelos da flor.

Em contraste com os meristemas apicais vegetativos e alguns meristemas de eflorescência, os meristemas florais não podem continuar a crescer indefinidamente. Seu crescimento futuro é limitado à flor com tamanho e forma particulares. A transição do meristema fotográfico para o meristema floral requer genes de identidade do meristema floral, que especificam os órgãos florais e causam o término da produção de células-tronco. AGAMOUS ( AG ) é um gene homeótico floral requerido para a terminação do meristema floral e necessário para o desenvolvimento adequado dos estames e carpelos .  AG é necessário para prevenir a conversão de meristemas florais em meristemas de brotações de inflorescência, mas é o gene de identidade LEAFY (LFY ) e WUS e é restrito ao centro do meristema floral ou aos dois vértices internos.  Desta forma, a identidade floral e a especificidade da região são alcançadas. WUS ativa AG por ligação a uma sequência de consenso no segundo intron do GA e o LFY se liga a locais de reconhecimento adjacentes.Uma vez que AG é ativado, ele reprime a expressão da WUS, levando à terminação do meristema.

Através dos anos, os cientistas manipularam meristemas florais por razões econômicas. Um exemplo é a planta de tabaco mutante "Maryland Mammoth". Em 1936, o departamento de agricultura da Suíça realizou vários testes científicos com esta planta. "Maryland Mammoth" é peculiar na medida em que cresce muito mais rápido que outras plantas de tabaco.

Dominância apical

Dominância apical é o fenômeno em que um meristema evita ou inibe o crescimento de outros meristemas. Como resultado, a fábrica terá um tronco principal claramente definido. Por exemplo, em árvores, a ponta do tronco principal apresenta o meristema dominante da parte aérea. Portanto, a ponta do tronco cresce rapidamente e não é sombreada por galhos. Se o meristema dominante for cortado, uma ou mais pontas de ramificação assumirão a dominância. A filial começará a crescer mais rapidamente e o novo crescimento será vertical. Ao longo dos anos, o ramo pode começar a parecer cada vez mais uma extensão do tronco principal. Muitas vezes, vários ramos exibem esse comportamento após a remoção do meristema apical, levando a um crescimento espesso.

O mecanismo de dominância apical é baseado em auxinas , tipos de reguladores de crescimento de plantas. Estes são produzidos no meristema apical e transportados para as raízes no câmbio . Se a dominância apical estiver completa, impedem a formação de ramos desde que o meristema apical esteja ativo. Se a dominância estiver incompleta, os ramos laterais se desenvolverão.

Investigações recentes sobre a dominância apical e o controle de ramificações revelaram uma nova família de hormônios vegetais denominada estrigolactonas . Estes compostos já foram conhecidos por estarem envolvidos na germinação de sementes e na comunicação com fungos micorrízicos e agora se mostram envolvidos na inibição da ramificação.

Diversidade em arquiteturas meristem 

O SAM contém uma população de células-tronco que também produzem os meristemas laterais enquanto o tronco se alonga. Acontece que o mecanismo de regulação do número de células-tronco pode ser evolutivamente conservado. O clavata gene CLV2 responsável por manter a população de células estaminais em Arabidopsis thaliana é muito intimamente relacionado com o milho gene AER fasciated 2 ( FEA2 ) também envolvido na mesma função.  Da mesma forma, em Rice , o sistema FON1-FON2 parece ter uma relação estreita com o sistema de sinalização do CLV em Arabidopsis thaliana.. Esses estudos sugerem que a regulação do número, identidade e diferenciação de células-tronco pode ser um mecanismo evolutivamente conservado em monocotiledôneas , se não em angiospermas . O arroz também contém outro sistema genético distinto do FON1-FON2 , que está envolvido na regulação do número de células-tronco .  Este exemplo sublinha a inovação que acontece no mundo dos vivos o tempo todo.

Papel dos genes da família KNOX 

Os rastreios genéticos identificaram genes pertencentes à família KNOX nesta função. Esses genes mantêm essencialmente as células-tronco em um estado indiferenciado. A família KNOX passou por uma grande diversificação evolutiva, mantendo o mecanismo geral mais ou menos similar. Os membros da família KNOX foram encontrados em plantas tão diversas como Arabidopsis thaliana , arroz , cevada e tomate . Genes tipo KNOX também estão presentes em algumas algas , musgos, samambaias e gimnospermas . A má expressão desses genes leva à formação de características morfológicas interessantes. Por exemplo, entre os membros das Antirrhineae, apenas as espécies do gênero Antirrhinum carecem de uma estrutura chamada spur na região floral. Um estímulo é considerado uma inovação evolutiva porque define a especificidade e a atração dos polinizadores . Pesquisadores realizaram a mutagênese do transposon em Antirrhinum majus , e viram que algumas inserções levaram à formação de esporões que eram muito similares aos outros membros de Antirrhineae ,  indicando que a perda de esporão em populações selvagens de Antirrhinum majus provavelmente poderia ser uma inovação evolutiva. .

A família KNOX também foi implicada na evolução da forma da folha (veja abaixo uma discussão mais detalhada) . Um estudo analisou o padrão de expressão do gene KNOX em A. thaliana , que possui folhas simples e Cardamine hirsuta , uma planta com folhas complexas . Em A. thaliana , os genes KNOX são completamente desligados nas folhas, mas em C. hirsuta , a expressão continua, gerando folhas complexas.Além disso, foi proposto que o mecanismo de ação do gene KNOX é conservado em todas as plantas vasculares , porque há uma correlação estreita entre a expressão de KNOX e umamorfologia complexa da folha .

Meristemas primários 

os meristemas primários podem se diferenciar em três tipos de meristema primário:

Protoderma : fica em torno do lado externo do caule e se desenvolve na epiderme .
Procambium : fica dentro do protoderma e se desenvolve em xilema primário e floema primário . Também produz o câmbio vascular e o câmbio de cortiça , meristemas secundários. O cambium da cortiça diferencia-se ainda no phelloderm (para o interior) e no phellem, ou no cork (para o exterior). Todas essas três camadas (cambium, phellem e phelloderm) constituem o periderme . Nas raízes, o procâmbio também pode dar origem ao periciclo, que produz raízes laterais nos eudicotiledôneas.
Meristema de base : desenvolve-se no córtex e na medula . Composto por células de parênquima , colênquima e esclerênquima .
Estes meristemas são responsáveis ​​pelo crescimento primário, ou um aumento no comprimento ou altura, que foram descobertos pelo cientista Joseph D. Carr da Carolina do Norte em 1943.

Meristemas Secundários 
Existem dois tipos de meristemas secundários, estes também são chamados de meristemas laterais, porque eles envolvem o caule estabelecido de uma planta e fazem com que ela cresça lateralmente (isto é, maior em diâmetro).

Câmbio vascular , que produz xilema secundário e floema secundário. Este é um processo que pode continuar ao longo da vida da planta. É isso que dá origem à madeira nas plantas. Essas plantas são chamadas arborescentes . Isso não ocorre em plantas que não passam por crescimento secundário (conhecidas como plantas herbáceas ).
Cambio de cortiça , que dá origem ao periderm, que substitui a epiderme.
Crescimento indeterminado de meristemas
Informações adicionais: Nódulo Raiz
Embora cada planta cresça de acordo com um determinado conjunto de regras, cada novo meristema de raiz e rebento pode continuar crescendo enquanto estiver vivo. Em muitas plantas, o crescimento meristemático é potencialmente indeterminado , fazendo com que a forma geral da planta não seja determinada com antecedência. Este é o crescimento primário . O crescimento primário leva ao alongamento do corpo da planta e à formação de órgãos. Todos os órgãos da planta surgem, em última instância, das divisões celulares nos meristemas apicais, seguidos pela expansão e diferenciação celular. O crescimento primário dá origem à parte apical de muitas plantas.

O crescimento de nódulos radiculares fixadores de nitrogênio em plantas leguminosas, como soja e ervilha, é determinado ou indeterminado. Assim, a soja (ou feijão e o Lotus japonicus) produzem nódulos determinados (esféricos), com um sistema vascular ramificado ao redor da zona central infectada. Muitas vezes, as células infectadas com Rhizobium têm apenas pequenos vacúolos. Em contraste, os nódulos na ervilha, trevos e Medicago truncatula são indeterminados, para manter (pelo menos por algum tempo) um meristema ativo que produz novas células para a infecção por Rhizobium. Assim, as zonas de maturidade existem no nódulo. Células infectadas geralmente possuem um grande vacúolo. O sistema vascular da planta é ramificado e periférico.

Clonagem 
Sob condições apropriadas, cada meristema de brotos pode se transformar em uma planta nova ou completa, ou clone . Essas novas plantas podem ser cultivadas a partir de aparas que contêm um meristema apical. Meristemas apicais de raiz não são prontamente clonados, no entanto. Essa clonagem é chamada de reprodução assexuada ou reprodução vegetativa e é amplamente praticada na horticultura para produzir em massa plantas de um genótipo desejável . Este processo também é conhecido como mericloning.

A propagação através de estacas é outra forma de propagação vegetativa que inicia a produção de raízes ou rebentos a partir de células cambiais meristemáticas secundárias. Isso explica por que o 'ferimento' basal das estacas transmitidas pela parte aérea geralmente ajuda na formação da raiz.

Meristemas induzidos 
Os meristemas também podem ser induzidos nas raízes de leguminosas , como a soja , o Lotus japonicus , a ervilha e o Medicago truncatula, após a infecção por bactérias do solo, comumente chamadas de rizóbios .  Células do córtex interno ou externo na chamada "janela de nodulação" logo atrás da ponta da raiz em desenvolvimento são induzidas a se dividir. A substância sinal crítico é a lipo- oligossacárido fator Nod , decorada com grupos laterais para permitir que a especificidade da interacção. As proteínas receptoras do fator Nod NFR1 e NFR5 foram clonadas a partir de várias leguminosas, incluindo Lotus japonicus ,Medicago truncatula e soja ( Glycine max ). A regulação dos meristemas nodulares utiliza regulação de longa distância conhecida como autorregulação da nodulação (AON). Este processo envolve um tecido localizado folha-vascular LRR receptor de quinases (LjHAR1, GmNARK e MtSUNN), CLE péptido de sinalização, e de interacção KAPP, semelhante ao observado no sistema CLV1,2,3. LjKLAVIER também exibe um fenótipo de regulação de nódulo, embora ainda não se saiba como isso se relaciona com as outras quinases do receptor AON.


(OBSERVAÇÃO: - Usamos a palavra "DIFERENCIAÇÃO" para o processo de divisão dos tecidos, o que os torna específicos para determinada forma, tamanho e função.)

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