Gnetophyta




Gnetophyta é uma divisão de plantas, agrupadas nas gimnospérmicas (que também inclui coníferas , cicas , e ginkgos ), que consiste de cerca de 70 espécies ao longo dos três relicto géneros: Gnetum ( família Gnetaceae), Welwitschia (família Welwitschiaceae), e Efedrina ( família Ephedraceae). O pólen fossilizado atribuído a um parente próximo de Ephedra foi datado desde o início do Cretáceo .  Embora diversificado e dominante no Paleogene e no Neogene , apenas três famílias , cada uma contendo um único gênero , ainda estão vivas hoje. A principal diferença entre gnetófitos e outras gimnospermas é a presença de elementos de vasos , um sistema de condutos que transportam água dentro da planta, semelhantes aos encontrados em plantas com flores . Por causa disso, os gnetófitos já foram considerados os parentes mais próximos das gimnospermas de plantas com flores, mas estudos moleculares mais recentes colocaram essa hipótese em questão.

Embora esteja claro que todos eles estão intimamente relacionados, as inter-relações evolutivas exatas entre os gnetófitos não são claras. Algumas classificações sustentam que todos os três gêneros devem ser colocados em uma única ordem (Gnetales), enquanto outras classificações dizem que eles devem ser distribuídos em três ordens separadas, cada uma contendo uma única família e gênero. A maioria dos estudos morfológicos e moleculares confirma que os gêneros Gnetum e Welwitschia divergiram um do outro mais recentemente do que de Ephedra

Ecologia e morfologia 

Ao contrário da maioria dos agrupamentos biológicos, é difícil encontrar muitas características comuns entre todos os membros dos gnetófitos.  As duas características comuns mais comumente usadas são a presença de brácteas envolvendo ambos os óvulos e microsporangia , bem como uma projeção micróptero da membrana externa do óvulo que produz uma gotícula de polinização , embora estas sejam altamente específicas comparadas. às semelhanças entre a maioria das outras divisões de plantas. LM Bowe refere-se aos gêneros de gnetophyte como um trio "bizarro e enigmático" porque a especialização dos gnetófitos aos seus respectivos ambientes é tão completa que dificilmente se assemelham. As espécies de Gnetum são principalmente trepadeiras lenhosas em florestas tropicais, embora o membro mais conhecido deste grupo, o Gnetum gnemon , seja uma árvore nativa do oeste da Malásia . A única espécie remanescente de Welwitschia , Welwitschia mirabilis , nativa apenas dos desertos secos da Namíbia e de Angola , é uma espécie que abraça o solo com apenas duas grandes folhas semelhantes a alças que crescem continuamente desde a base durante toda a vida da planta. Efedraespécies, conhecidas como "jointfirs" nos Estados Unidos, têm longos ramos delgados que possuem minúsculas folhas em escala em seus nódulos. As infusões dessas plantas têm sido tradicionalmente usadas como estimulantes , mas a efedrina é hoje uma substância controlada em muitos lugares por causa do risco de overdose prejudicial ou mesmo fatal .

Gnetophyta Fóssil 

O conhecimento da história dos gnetófitos através da descoberta de fósseis aumentou muito desde os anos 80.  Fósseis de genófitos foram encontrados datando do Permiano e do Triássico . Fósseis que datam do Jurássico foram encontrados, embora sejam ou não pertencentes aos gnetófitos, é incerto. No geral, o registro fóssil é mais rico no início do Cretáceo , com fósseis de plantas, sementes e pólen que podem ser claramente atribuídos aos gnetófitos.

Classificação 
Com apenas três gêneros bem definidos dentro de uma divisão inteira, ainda é compreensível a dificuldade em estabelecer uma inter-relação inequívoca entre eles; Antigamente, as questões eram ainda mais difíceis e encontramos, por exemplo, Pearson no início do século XX, falando da classe Gnetales, em vez da ordem. GHM Lawrence se referiu a eles como uma ordem, mas observou que as três famílias eram distintas o suficiente para merecer reconhecimento como ordens separadas. Foster & Gifford aceitaram este princípio, e colocaram as três ordens juntas em uma classe comum por conveniência, a qual chamaram de Gnetopsida. ] Em geral, as relações evolutivas entre os seed plantsainda não estão resolvidos e as Gnetophyta têm desempenhado um papel importante na formação de hipóteses filogenéticas . Filogenias moleculares de gimnospermas existentes conflitaram com caracteres morfológicos no que diz respeito a se as gimnospermas como um todo (incluindo as gnetófitas) compreendem um grupo monofilético ou um grupo parafilético que deu origem a angiospermas. A questão é se as Gnetophyta são o grupo irmão das angiospermas, ou se são irmãs ou aninhadas em outras gimnospermas existentes. Numerosos clados de gimnospermas fósseis existiram uma vez que são morfologicamente pelo menos tão distintos quanto os quatro grupos de gimnospermas vivos , como Bennettitales , Caytonia.e os glossopterids. Quando esses fósseis de gimnospermas são considerados, a questão das relações de gnetófitas com outras plantas de sementes torna-se ainda mais complicada. Várias hipóteses, ilustradas abaixo, foram apresentadas para explicar a evolução das sementes.

Pesquisa recente de Lee EK, Cibrian-Jaramillo A, et al. (2011) sugere que as Gnetophyta são um grupo irmão do restante das gimnospermas,  contradizendo a hipótese dos antófitos, segundo a qual os gnetófitos eram irmãos das plantas com flores.

Hipótese do Anthophyte 
Desde o início do século XX, a hipótese antifúngica foi a explicação predominante para a evolução das sementes , baseada em caracteres morfológicos compartilhados entre os gnetófitos e angiospermas. Nesta hipótese, os gnetófitos, junto com a extinta ordem Bennettitales , são irmãos das angiospermas, formando os "antófitos".  Alguns caracteres morfológicos que foram sugeridos para unir os antófitos incluem vasos em madeira, folhas com veias líquidas ( somente em Gnetum ), química de lignina , camadas de células no meristema apical , pólen e megasporo.características (incluindo parede fina de megasporo), iniciais cambial curtas e grupos syringal de lignina.   No entanto, a maioria dos estudos genéticos, bem como análises morfológicas mais recentes  , rejeitaram a hipótese do antófilo.  Vários desses estudos sugeriram que os gnetófitos e as angiospermas têm caracteres derivados independentemente, incluindo flores estruturas reprodutivas e elementos de vasos traqueídicos, que parecem compartilhados, mas na verdade são o resultado da evolução paralela. 


Ginkgo



cycads



coníferas


antófitos

angiospermas (plantas com flores)



ginófitos



Hipótese de Gnetifer 
Na hipótese do gnetificador, os gnetófitos são irmãos das coníferas e as gimnospermas são um grupo monofilético , irmão das angiospermas. A hipótese do gnetifer surgiu pela primeira vez formalmente em meados do século XX, quando elementos de vasos nos gnetófitos eram interpretados como sendo coníferas.  Não ganhou forte apoio, no entanto, até o surgimento de dados moleculares no final dos anos 90. Embora a evidência morfológica mais saliente ainda apóie largamente a hipótese do antófito, há alguns aspectos morfológicos mais obscuros entre os gnetófitos e as coníferas que dão suporte à hipótese do gênero. Esses traços compartilhados incluem: traqueídes com sulcos escalariformes com toros intercalados com espessamentos anulares, ausência de corrosão escalariforme em xilema primário , folhas semelhantes a escamas e em forma de tira de Ephedra e Welwitschia ; e esporofilas reduzidas .
derivados de traqueídes com poços circulares, como nas


angiospermas (plantas com flores)


gimnospermas

cycads



Ginkgo




coníferas



ginófitos




Hipótese de Gnepine 
A hipótese da gnepina é uma modificação da hipótese do gênero, e sugere que os gnetófitos pertencem às coníferas como um grupo irmão das Pináceas .  De acordo com essa hipótese, as coníferas como atualmente definidas não são um grupo monofilético, em contraste com os achados moleculares que sustentam seu monofiletismo. Todas as evidências existentes para essa hipótese vêm de estudos moleculares desde 1999. No entanto, a evidência morfológica permanece difícil de conciliar com a hipótese da gnepina. Se os gnetófitos estão aninhados dentro de coníferas, eles devem ter perdido vários caracteres derivados das coníferas (ou esses caracteres devem ter evoluído em paralelo nas outras duas linhagens de coníferas): folhas estreitamente triangulares (os gnetófitos têm coníferas em favor de um óvulo de terminal único cercado por um arilo carnoso.
diversas formas de folhas), canais de resina , um proeminente escalonado e escamas de cones ovulíferos lenhosos . Esses tipos de grandes mudanças morfológicas não são sem precedentes nas Pinaceae, no entanto: as Taxaceae , por exemplo, perderam o cone clássico das


angiospermas (plantas com flores)


gimnospermas

cycad



Ginkgo


coníferas


Pinaceae (a família dos pinheiros)



ginófitos




outras coníferas




Hipótese Gnetophyte-irmã
Algumas partições dos dados genéticos sugerem que os gnetófitos são irmãos de todos os outros grupos de plantas de sementes existentes. No entanto, não há evidências morfológicas nem exemplos do registro fóssil para apoiar as hipóteses irmã-gnetófita.

ginófitos




angiospermas (plantas com flores)




cycads



Ginkgo



coníferas

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