Fotossíntese




A fotossíntese é um processo usado por plantas e outros organismos para converter energia luminosa em energia química que pode ser liberada posteriormente para alimentar as atividades dos organismos. Essa energia química é armazenada em moléculas de carboidratos , como os açúcares , que são sintetizados a partir do dióxido de carbono e da água - daí o nome fotossíntese , do grego φῶς , phōs , "light" e σύνθεσις , síntese , "junção".  Na maioria dos casos,o oxigênio também é liberado como um produto residual. A maioria das plantas , a maioria das algas e cianobactérias realizam a fotossíntese; tais organismos são chamados fotoautotróficos . A fotossíntese é amplamente responsável pela produção e manutenção do teor de oxigênio da atmosfera terrestre e fornece todos os
compostos orgânicos e a maior parte da energia necessária para a vida na Terra .

Embora a fotossíntese seja realizada de maneira diferente por diferentes espécies, o processo sempre começa quando a energia da luz é absorvida pelas proteínas chamadas de centros de reação que contêm pigmentos de clorofila verdes . Nas plantas, essas proteínas são mantidas dentro de organelas chamadas cloroplastos , que são mais abundantes nas células das folhas, enquanto nas bactérias elas são incorporadas na membrana plasmática . Nestas reações dependentes de luz, alguma energia é usada para retirar elétronsde substâncias adequadas, como água, produzindo gás oxigênio. O hidrogênio liberado pela divisão da água é usado na criação de dois outros compostos que servem como reservas de energia a curto prazo, permitindo sua transferência para impulsionar outras reações: esses compostos são fosfato de nicotinamida adenina dinucleotídeo (NADPH) e trifosfato de adenosina ( ATP), a "moeda energética" das células.

Nas plantas, algas e cianobactérias, o armazenamento prolongado de energia na forma de açúcares é produzido por uma sequência subsequente de reações independentes da luz, chamada ciclo de Calvin ; algumas bactérias usam mecanismos diferentes, como o ciclo reverso de Krebs , para atingir o mesmo fim. No ciclo de Calvin, o dióxido de carbono atmosférico é incorporado em compostos de carbono orgânico já existentes, como o bisfosfato de ribulose (RuBP).  Usando o ATP e o NADPH produzidos pelas reações dependentes de luz, os compostos resultantes são então reduzidos e removidos para formar outros carboidratos, como a glicose .

Os primeiros organismos fotossintéticos provavelmente evoluíram cedo na história evolutiva da vida e provavelmente usaram agentes redutores como o hidrogênio ou o sulfeto de hidrogênio , em vez da água, como fontes de elétrons.  As cianobactérias apareceram mais tarde; o excesso de oxigênio produzido por eles contribuiu diretamente para a oxigenação da Terra , o que possibilitou a evolução da vida complexa . Hoje, a taxa média de captura de energia pela fotossíntese global é de aproximadamente 130  terawatts ,que é cerca de três vezes o atual consumo de energia da civilização humana . Os organismos fotossintéticos também convertem cerca de 100 a 115 bilhões de toneladas ( 91 a 104 petagramas ) de carbono em biomassa por ano.

visão global

Os organismos fotossintéticos são fotoautotróficos , o que significa que eles são capazes de sintetizar os alimentos diretamente do dióxido de carbono e da água usando energia da luz. No entanto, nem todos os organismos usam o dióxido de carbono como fonte de átomos de carbono para realizar a fotossíntese; Os fotoheterotróficos usam compostos orgânicos, em vez de dióxido de carbono, como fonte de carbono.  Em plantas, algas e cianobactérias, a fotossíntese libera oxigênio. Isso é chamado de fotossíntese oxigênio e é de longe o tipo mais comum de fotossíntese usado pelos organismos vivos. Embora existam algumas diferenças entre a fotossíntese oxigenada em plantas , algas e cianobactérias, o processo global é bastante semelhante nestes organismos. Há também muitas variedades de fotossíntese anoxigênica , usadas principalmente por certos tipos de bactérias, que consomem dióxido de carbono, mas não liberam oxigênio.

O dióxido de carbono é convertido em açúcares em um processo chamado fixação de carbono ; a fotossíntese capta energia da luz solar para converter dióxido de carbono em carboidrato . A fixação de carbono é uma reação endotérmica redox . Em linhas gerais, a fotossíntese é o oposto da respiração celular : enquanto a fotossíntese é um processo de redução de dióxido de carbono em carboidratos, a respiração celular é a oxidação de carboidratos ou outros nutrientes em dióxido de carbono. Nutrientes usados ​​na respiração celular incluem carboidratos, aminoácidos e ácidos graxos. Esses nutrientes são oxidados para produzir dióxido de carbono e água, e para liberar energia química para impulsionar o metabolismo do organismo.. A fotossíntese e a respiração celular são processos distintos, pois ocorrem por meio de diferentes seqüências de reações químicas e em diferentes compartimentos celulares .

A equação geral da fotossíntese, proposta inicialmente por Cornelis van Niel, é portanto: 

CO 2
carbono
dióxido
 +
2H 2 Um
doador de electrões
 +
fotão
a energia luminosa
 →
[CH 2 S]
hidrato de carbono
 +
2A
oxidado
electrão
dador
 +
H 2 S
de água
Como a água é usada como doadora de elétrons na fotossíntese oxigenada, a equação para esse processo é:

CO 2
carbono
dióxido
 +
2H 2 O
de água
 +
fotão
a energia luminosa
 →
[CH 2 S]
hidrato de carbono
 +
O 2
oxigénio
 +
H 2 S
de água
Essa equação enfatiza que a água é tanto um reagente na reação dependente de luz quanto um produto da reação independente de luz , mas o cancelamento de n moléculas de água de cada lado dá a equação:

CO 2
carbono
dióxido
 +
H 2 S
de água
 +
fotão
a energia luminosa
 →
[CH 2 S]
hidrato de carbono
 +
O 2
oxigénio
Outros processos substituem outros compostos (como o arsenito ) pela água no papel de fornecimento de elétrons; por exemplo, alguns micróbios usam a luz solar para oxidar arsenito em arsenato :  A equação para esta reação é:

CO 2
carbono
dióxido
 +
(ASO 3-
3 )

arsenito
 +
fotão
a energia luminosa
 →
(ASO 3-
4 )

arsenato
 +
CO
carbono
monóxido
 (utilizado para construir outros compostos em reacções subsequentes)
A fotossíntese ocorre em dois estágios. No primeiro estágio, reações dependentes de luz ou reações de luz capturam a energia da luz e a utilizam para produzir as moléculas de armazenamento de energia ATP e NADPH . Durante o segundo estágio, as reações independentes de luz usam esses produtos para capturar e reduzir o dióxido de carbono.

A maioria dos organismos que utiliza a fotossíntese oxigenada usa luz visível para as reações dependentes de luz, embora pelo menos três utilizem radiação infravermelha de ondas curtas ou, mais especificamente, radiação de longe vermelho.

Alguns organismos empregam variantes ainda mais radicais da fotossíntese. Alguns archaea usam um método mais simples que emprega um pigmento semelhante aos usados ​​para a visão em animais. A bacteriorhodopsina muda sua configuração em resposta à luz solar, agindo como uma bomba de prótons. Isso produz um gradiente de prótons mais diretamente, que é então convertido em energia química. O processo não envolve a fixação de dióxido de carbono e não libera oxigênio, e parece ter evoluído separadamente dos tipos mais comuns de fotossíntese.

Membranas fotossintéticas e organelas

as bactérias fotossintéticas, as proteínas que reúnem luz para a fotossíntese são incorporadas nas membranas celulares . Em sua forma mais simples, isso envolve a membrana que envolve a própria célula.  No entanto, a membrana pode ser firmemente dobrada em folhas cilíndricas chamadas de tilacóides , ou agrupadas em vesículas redondas chamadas membranas intracitoplasmáticas .  Essas estruturas podem preencher a maior parte do interior de uma célula, dando à membrana uma área superficial muito grande e, portanto, aumentando a quantidade de luz que as bactérias podem absorver.

Em plantas e algas, a fotossíntese ocorre em organelas chamadas cloroplastos . Uma célula vegetal típica contém cerca de 10 a 100 cloroplastos. O cloroplasto é envolvido por uma membrana. Esta membrana é composta por uma membrana interna fosfolipídica, uma membrana externa fosfolipídica e um espaço intermembranar. Incluído pela membrana é um fluido aquoso chamado estroma. Embutidos no estroma estão as pilhas de tilacóides (grana), que são o local da fotossíntese. Os thylakoids aparecem como discos achatados. O próprio tilacóide é envolvido pela membrana tilacoide, e dentro do volume fechado está um espaço lúmen ou tilacoide. Incorporados na membrana tilacoide são proteínas de membrana integrais e periféricas complexos do sistema fotossintético.

As plantas absorvem luz principalmente usando o pigmento clorofila . A parte verde do espectro de luz não é absorvida, mas é refletida, razão pela qual a maioria das plantas tem uma cor verde. Além da clorofila, as plantas também usam pigmentos como carotenos e xantofilas .  Algas também usam clorofila, mas vários outros pigmentos estão presentes, como ficocianina , carotenos e xantofilas em algas verdes , ficoeritrina em algas vermelhas (rodófitas) e fucoxantina em algas marrons e diatomáceas. resultando em uma ampla variedade de cores.

Estes pigmentos são incorporados em plantas e algas em complexos chamados proteínas de antena. Em tais proteínas, os pigmentos são dispostos para trabalhar juntos. Essa combinação de proteínas também é chamada de complexo de coleta de luz .

Embora todas as células nas partes verdes de uma planta tenham cloroplastos, a maioria delas é encontrada em estruturas especialmente adaptadas, chamadas folhas . Certas espécies adaptadas a condições de forte luz solar e aridez , como muitas espécies Euphorbia e cactos , têm seus principais órgãos fotossintéticos em seus caules. As células nos tecidos interiores de uma folha, chamadas de mesofilo , podem conter entre 450.000 e 800.000 cloroplastos para cada milímetro quadrado de folhas. A superfície da folha é revestida com uma cutícula cerosa resistente à água que protege a folha da evaporação excessiva da água e diminui a absorção deultravioleta ou azul luz para reduzir o aquecimento . A camada transparente da epiderme permite que a luz passe através das células do mesófilo paliçada , onde ocorre a maior parte da fotossíntese.

Reações dependentes de luz

Nas reações dependentes de luz , uma molécula do pigmento clorofila absorve um fóton e perde um elétron . Este elétron é passado para uma forma modificada de clorofila chamada feofitina , que passa o elétron para uma molécula de quinona , iniciando o fluxo de elétrons por uma cadeia de transporte de elétrons que leva à redução final do NADP a NADPH . Além disso, isso cria um gradiente de prótons ( gradiente de energia) através da membrana do cloroplasto , que é usado pela ATP sintase na síntese de ATP.. A molécula de clorofila finalmente recupera o elétron perdido quando uma molécula de água é dividida em um processo chamado fotólise , que libera uma molécula de dioxigênio (O 2 ) como um resíduo.

A equação geral para as reações dependentes de luz sob as condições de fluxo de elétrons não cíclicos em plantas verdes é:

2 H 2 O + 2 NADP + + 3 ADP + 3 P i + luz → 2 NADPH + 2 H + + 3 ATP + O 2
Nem todos os comprimentos de onda da luz podem suportar a fotossíntese. O espectro de ação fotossintética depende do tipo de pigmento acessório presente. Por exemplo, em plantas verdes, o espectro de ação se assemelha ao espectro de absorção de clorofilas e carotenóides com picos de absorção em luz azul-violeta e vermelha. Em algas vermelhas, o espectro de ação é a luz verde-azulada, que permite que essas algas usem o extremo azul do espectro para crescer nas águas mais profundas que filtram os comprimentos de onda mais longos (luz vermelha) usados ​​pelas plantas verdes acima do solo. A parte não absorvida do espectro de luz é o que dá aos organismos fotossintéticos sua cor (por exemplo, plantas verdes, algas vermelhas, bactérias roxas) e é a menos efetiva para a fotossíntese nos respectivos organismos.

Esquema Z

Nas plantas, ocorrem reações dependentes de luz nas membranas tilacóides dos cloroplastos, onde elas conduzem a síntese de ATP e NADPH. As reações dependentes de luz são de duas formas: cíclicas e não-cíclicas.

Na reação não-cíclica, os fótons são capturados nos complexos de antena coletores de luz do fotossistema II por clorofila e outros pigmentos acessórios (veja o diagrama à direita). A absorção de um fóton pelo complexo de antenas libera um elétron por um processo chamado separação de carga fotoinduzida . O sistema de antena está no centro da molécula de clorofila do centro de reação do fotossistema II. O elétron liberado é transferido para a molécula primária de aceitação de elétrons, a feofitina. Como os elétrons são transportados através de uma cadeia de transporte de elétrons (o chamado esquema Zmostrado no diagrama), ele inicialmente funciona para gerar um potencial quimiosmótico bombeando os cátions protônicos (H + ) através da membrana e para o espaço tilacoide. Uma ATP sintase enzima utiliza esse potencial quimiosmótica para produzir ATP durante fotofosforilação , ao passo que o NADPH é um produto de terminal de redox reacção na Z-regime . O electrões entra uma molécula de clorofila em fotossistema I . Lá, é ainda mais animado pela luz absorvida por esse fotossistema . O elétron é então passado ao longo de uma cadeia de receptores de elétronspara o qual transfere parte de sua energia. A energia fornecida aos receptores de elétrons é usada para mover os íons de hidrogênio através da membrana dos tilacóides para o lúmen. O elétron é eventualmente usado para reduzir a co-enzima NADP com um H + para NADPH (que tem funções na reação independente de luz); nesse ponto, o caminho desse elétron termina.

A reação cíclica é semelhante à do não-cíclico, mas difere na medida em que gera apenas ATP e não é criado NADP reduzido (NADPH). A reação cíclica ocorre apenas no fotossistema I. Uma vez que o elétron é deslocado do fotossistema, o elétron é passado pelas moléculas receptoras de elétrons e retorna ao fotossistema I, de onde foi emitido, daí o nome reação cíclica .

Fotólise da água

Artigos principais: Photodissociation and Oxygen evolution
O transporte de elétrons lineares através de um fotossistema deixará o centro de reação daquele fotossistema oxidado. Elevar outro elétron primeiro requer a redução do centro de reação. Os elétrons excitados perdidos do centro de reação (P700) do fotossistema I são substituídos por transferência de plastocianina , cujos elétrons provêm do transporte de elétrons através do fotossistema II . Fotossistema II, como o primeiro passo do Z-esquema , requer uma fonte externa de electrões para reduzir a sua forma oxidada clorofila umcentro de reação, chamado P680. A fonte de elétrons para a fotossíntese em plantas verdes e cianobactérias é a água. Duas moléculas de água são oxidadas por quatro reações de separação de carga sucessivas pelo fotossistema II para produzir uma molécula de oxigênio diatômico e quatro íons de hidrogênio . Os elétrons gerados são transferidos para um resíduo de tirosina ativo-redox que então reduz o P680 oxidado. Isso redefine a capacidade do P680
de absorver outro fóton e liberar outro elétron foto-dissociado. A oxidação da água é catalisada no fotossistema II por uma estrutura redox-ativa que contém quatro íons de manganês e um íon cálcio; este complexo de evolução de oxigênioliga duas moléculas de água e contém os quatro equivalentes oxidantes que são usados ​​para conduzir a reação de oxidação da água (diagramas do Estado S de Dolai). O fotossistema II é a única enzima biológica conhecida que realiza essa oxidação da água. Os íons de hidrogênio são liberados no lúmen dos tilacóides e, portanto, contribuem para o potencial quimiosmótico transmembrana que leva à síntese de ATP. O oxigênio é um produto residual de reações dependentes de luz, mas a maioria dos organismos na Terra usa oxigênio para a respiração celular , incluindo organismos fotossintéticos.

Reações independentes de luz

Ciclo de Calvin
Artigos principais: Reações independentes de luz e fixação de carbono
Nas reações independentes de luz (ou "escuras"), a enzima RuBisCO captura CO 2 da atmosfera e, em um processo chamado de ciclo Calvin , usa o recém-formado NADPH e libera açúcares de três carbonos, que são posteriormente combinados para formar sacarose e amido. A equação geral para as reações independentes de luz em plantas verdes é  : 128

3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → C 3 H 6 O 3 -fosfato + 9 ADP + 8 P i + 6 NADP + + 3 H 2 O

A fixação de carbono produz o produto intermediário de açúcar de três carbonos, que é então convertido nos produtos finais de carboidratos. Os açúcares de carbono simples produzidos pela fotossíntese são então usados ​​na formação de outros compostos orgânicos, como a celulose do material de construção , os precursores da biossíntese de lipídios e aminoácidos , ou como combustível na respiração celular . Este último ocorre não apenas em plantas, mas também em animais, quando a energia das plantas é passada através de uma cadeia alimentar .

A fixação ou redução do dióxido de carbono é um processo no qual o dióxido de carbono se combina com um açúcar de cinco carbonos, 1,5-bisfosfato de ribulose , para produzir duas moléculas de um composto de três carbonos, o glicerato 3-fosfato , também conhecido como 3- fosfoglicerato. O glicerato 3-fosfato, na presença de ATP e NADPH produzido durante os estágios dependentes de luz, é reduzido ao gliceraldeído 3-fosfato . Este produto é também referido como 3-fosfogliceraldeído ( PGAL ) ou, mais genericamente, como triosefosfato. A maioria (5 das 6 moléculas) do gliceraldeído 3-fosfato produzido é utilizada para regenerar 1,5-bisfosfato de ribulose, de modo que o processo pode continuar. Os fosfatos de trios não assim "reciclados" condensam-se muitas vezes para formar fosfatos de hexose , que acabam por originar sacarose , amido e celulose . Os açúcares produzidos durante o metabolismo do carbono produzem esqueletos de carbono que podem ser usados ​​para outras reações metabólicas, como a produção de aminoácidos e lipídios .

Mecanismos de concentração de carbono
Em terra

Em condições quentes e secas, as plantas fecham os estômatos para evitar a perda de água. Sob essas condições, o CO 2 diminuirá e o oxigênio gasoso, produzido pelas reações leves da fotossíntese, aumentará, causando um aumento da fotorrespiração pela atividade da oxigenase da ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase / oxigenase e diminuição na fixação de carbono. Algumas plantas desenvolveram mecanismos para aumentar a concentração de CO 2 nas folhas nestas condições.

Artigo principal: Fixação de carbono C4

As plantas que usam o C 4 processo de fixação de carbono quimicamente fixar o dióxido de carbono nas células de mesófilo, adicionando-o a molécula com três carbonos fosfoenolpiruvato (PEP) , uma reacção catalisada por uma enzima chamada PEP carboxilase , criando o ácido orgânico de quatro carbonos ácido oxaloacético . Ácido oxaloacético ou malato sintetizados por este processo é em seguida translocadas para especializadas feixe bainha células, onde o enzima RuBisCO e outras enzimas do ciclo de Calvin são localizados, e em que CO 2 libertadas por descarboxilação dos ácidos de quatro carbonos é então fixa pela actividade da RuBisCO para os três -carbono Ácidos 3-fosfoglicericos . A separação física de RuBisCO das reações de geração de oxigênio reduz a f
otorrespiração e aumenta a fixação de CO 2 e, assim, a capacidade fotossintética da folha.  As plantas C 4 podem produzir mais açúcar que as plantas C 3 em condições de luz e temperatura elevadas. Muitas plantas de culturas importantes são C 4 plantas, incluindo milho, sorgo, cana de açúcar e milho. Plantas que não utilizam PEP-carboxilase em fixação de carbono são chamadas de plantas C 3porque a reação de carboxilação primária, catalisada por RuBisCO, produz os ácidos 3-fosfoglicericos de três carbonos diretamente no ciclo de Calvin-Benson. Mais de 90% das plantas usam fixação de carbono C 3 , em comparação com 3% que usam fixação de carbono C 4 ;  no entanto, a evolução de C 4 em mais de 60 linhagens de plantas torna um exemplo notável de evolução convergente .

Xerófitas , como os cactos e a maioria das plantas suculentas , também usam PEP carboxilase para capturar o dióxido de carbono em um processo chamado metabolismo do ácido das crassuláceas (CAM). Em contraste com o metabolismo C 4 , que separa espacialmente a fixação de CO 2 ao PEP do ciclo de Calvin, a CAM separa temporariamente estes dois processos. As plantas CAM têm uma anatomia foliar diferente das plantas C 3 e fixam o CO 2 à noite, quando seus estômatos estão abertos. As plantas CAM armazenam o CO 2 principalmente na forma de ácido málico via carboxilação do fosfoenolpiruvatooxaloacetato, que é então reduzido a malato. A descarboxilação do malato durante o dia libera CO 2 no interior das folhas, permitindo a fixação de carbono ao 3-fosfoglicerato pela RuBisCO. Dezesseis mil espécies de plantas usam CAM.

Na água

As cianobactérias possuem carboxossomos , que aumentam a concentração de CO 2 em torno de RuBisCO para aumentar a taxa de fotossíntese. Uma enzima, a anidrase carbônica , localizada dentro do carboxossomo, libera CO 2 dos íons hidrocarbonetos dissolvidos (HCO -
3 ). Antes de o CO 2 se difundir, ele é rapidamente absorvido pelo RuBisCO, que é concentrado dentro dos carboxossomos. Os íons HCO -
3 são feitos de CO 2 fora da célula por outra anidrase carbônica e são bombeados ativamente para a célula por uma proteína de membrana. Eles não podem atravessar a membrana quando estão carregados, e dentro do citosol eles se transformam em CO2 muito lentamente sem a ajuda da anidrase carbônica. Isso faz com que os íons HCO -
3 se acumulem dentro da célula de onde eles se difundem nos carboxossomos.  Os pirenóides em algas e hornworts também atuam para concentrar CO 2 em torno de rubisco.

Eficiência

Artigo principal: Eficiência fotossintética

As plantas geralmente convertem a luz em energia química com uma eficiência fotossintética de 3 a 6%. A luz absorvida que não é convertida é dissipada principalmente como calor, com uma pequena fração (1–2%)  reemitida como fluorescência de clorofila em comprimentos de onda mais longos (mais vermelhos). Este fato permite a medição da reação luminosa da fotossíntese utilizando fluorômetros de clorofila.

A eficiência fotossintética das plantas reais varia com a frequência da conversão da luz, intensidade da luz, temperatura e proporção de dióxido de carbono na atmosfera, podendo variar de 0,1% a 8%.  Por comparação, os painéis solares convertem a luz em energia elétrica com uma eficiência de aproximadamente 6 a 20% para painéis produzidos em massa e acima de 40% em dispositivos de laboratório.

A eficiência das reações de luz e escuridão pode ser medida, mas a relação entre as duas pode ser complexa. Por exemplo, as moléculas de energia ATP e NADPH, criadas pela reação de luz, podem ser usadas para fixação de carbono ou para fotorrespiração em plantas C 3 . Elétrons também podem fluir para outros dissipadores de elétrons.  Por esse motivo, não é incomum os autores diferenciarem o trabalho realizado em condições não fotorrespiratórias e sob condições fotorrespiratórias.

A fluorescência da clorofila do fotossistema II pode medir a reação à luz, e os analisadores de gás infravermelho podem medir a reação escura. Também é possível investigar os dois ao mesmo tempo usando um fluorômetro integrado de clorofila e sistema de troca de gás, ou usando dois sistemas separados juntos.  Analisadores de gás de infravermelho e alguns sensores de umidade são sensíveis o suficiente para medir a assimilação fotossintética de CO 2 e de ΔH 2 O usando métodos confiáveis  O CO 2 é comumente medido em μmols / m 2 / s −1 , partes por milhões ou volume por milhão e H 2 0 é comumente medido em mmol / m 2/ s −1 ou em mbars.  Ao medir CO 2 assimilação,? H 2 O, a temperatura da folha, a pressão barométrica, da área foliar, e radiação fotossinteticamente activa ou PAR, torna-se possível estimar,, “GS“A”ou a assimilação de carbono,“E”ou transpiração ”ou condutância estomática, e Ci ou CO intracelular 2 . No entanto, é mais comum usar a fluorescência da clorofila para medir o estresse da planta, quando apropriado, porque os parâmetros de medição FV / FM e Y (II) ou F / FM 'mais comumente usados ​​podem ser feitos em poucos segundos, permitindo a medição de populações de plantas maiores.

Sistemas de troca gasosa que oferecem controle dos níveis de CO 2 , acima e abaixo da temperatura ambiente, permitem a prática comum de medição de curvas A / Ci, em diferentes níveis de CO 2 , para caracterizar a resposta fotossintética de uma planta.

Fluorômetro de clorofila integrado - sistemas de troca gasosa permitem uma medida mais precisa da resposta fotossintética e dos mecanismos.  Embora os sistemas padrão de fotossíntese de troca gasosa possam medir níveis de Ci ou substomático de CO 2 , a adição de medições de fluorescência de clorofila integrada permite uma medição mais precisa de C C para substituir Ci.  A estimativa de CO 2 no local da carboxilação no cloroplasto, ou C C , torna-se possível com a medição da condutância do mesofilo ou g m usando um sistema integrado.

Os sistemas de medição da fotossíntese não são projetados para medir diretamente a quantidade de luz absorvida pela folha. Mas a análise da fluorescência da clorofila, as medições da absorbância e das trocas gasosas do P700 e do P515 revelam informações detalhadas sobre, por exemplo, os fotossistemas, a eficiência quântica e as taxas de assimilação de CO 2 . Com alguns instrumentos, até mesmo a dependência do comprimento de onda da eficiência fotossintética pode ser analisada.

Um fenômeno conhecido como andar quântico aumenta significativamente a eficiência do transporte de energia da luz. Na célula fotossintética de uma alga, bactéria ou planta, existem moléculas sensíveis à luz chamadas cromóforos organizadas em uma estrutura em forma de antena chamada photocomplex. Quando um fóton é absorvido por um cromóforo, ele é convertido em um quase - particípio, chamado de exciton, que salta do cromóforo para o cromóforo em direção ao centro de reação do fotocomplexo, uma coleção de moléculas que retém sua energia em uma forma química que o torna acessível para o metabolismo da célula. As propriedades das ondas do exciton permitem que ele cubra uma área maior e experimente vários caminhos possíveis simultaneamente, permitindo que ele "escolha" instantaneamente a rota mais eficiente, onde terá a maior probabilidade de chegar ao seu destino no menor tempo possível. Como a caminhada quântica ocorre em temperaturas muito mais altas do que os fenômenos quânticos geralmente ocorrem, isso só é possível em distâncias muito curtas, devido a obstáculos na forma de interferência destrutiva que entram em jogo. Esses obstáculos fazem com que a partícula perca suas propriedades de onda por um instante antes de recuperá-las novamente depois de ser liberada de sua posição travada por meio de um "salto" clássico. O movimento do elétron em direção ao centro fotográfico é, portanto, coberto por uma série de saltos convencionais e passeios quânticos.

Evolução

Sistemas fotossintéticos precoces, tais como aqueles em verde e enxofre roxo e verdes e bactérias nonsulfur roxo , pensa-se que tenham sido anoxigênicas , e usado várias outras moléculas como doadores de electrões , em vez de água. Acredita-se que as bactérias verdes e roxas do enxofre tenham usado hidrogênio e enxofre como doadores de elétrons. Bactérias verdes não sulfurosas usam vários aminoácidos e outros ácidos orgânicoscomo um doador de elétrons. Bactérias nonsulfuricas roxas usavam uma variedade de moléculas orgânicas não específicas. O uso dessas moléculas é consistente com a evidência geológica que a atmosfera primitiva da Terra era altamente reduzindo a esse tempo .

Fósseis do que se acredita serem organismos fotossintéticos filamentosos foram datados em 3,4 bilhões de anos.  Estudos mais recentes, relatados em março de 2018, também sugerem que a fotossíntese pode ter começado há cerca de 3,4 bilhões de anos.

A principal fonte de oxigênio na atmosfera da Terra deriva da fotossíntese oxigênio , e sua primeira aparição é às vezes referida como a catástrofe do oxigênio . Evidências geológicas sugerem que a fotossíntese, como a cianobactéria , tornou-se importante durante a era paleoproterozóica , há cerca de 2 bilhões de anos. A fotossíntese moderna em plantas e a maioria dos procariontes fotossintéticos é oxigenada. A fotossíntese oxigenada usa a água como doador de elétrons, que é oxidado em oxigênio molecular ( O
2 ) nocentro de reação fotossintética.

Simbiose e a origem dos cloroplastos

Vários grupos de animais formaram relações simbióticas com algas fotossintéticas. Estes são mais comuns em corais , esponjas e anêmonas do mar . Presume-se que isso se deva aos planos corporais particularmente simples e grandes áreas de superfície desses animais em comparação com seus volumes.  Além disso, alguns moluscos marinhos Elysia viridis e Elysia chlorotica também mantêm uma relação simbiótica com os cloroplastos que capturam das algas em sua dieta e, em seguida, armazenam em seus corpos. Isso permite que os moluscos sobrevivam apenas pela fotossíntese por vários meses de cada vez. Alguns dos genes do núcleo da célula vegetal foram transferidos para as lesmas, de modo que os cloroplastos podem ser fornecidos com proteínas que eles precisam para sobreviver.

Uma forma ainda mais próxima de simbiose pode explicar a origem dos cloroplastos. Os cloroplastos apresentam muitas semelhanças com as bactérias fotossintéticas , incluindo um cromossomo circular , um ribossomo do tipo procariótico e proteínas semelhantes no centro de reação fotossintético. A teoria endossimbiótica sugere que as bactérias fotossintéticas foram adquiridas (por endocitose ) pelas células eucarióticas iniciais para formar as primeiras células vegetais . Portanto, os cloroplastos podem ser bactérias fotossintéticas que se adaptaram à vida dentro das células das plantas. Como as mitocôndrias , os cloroplastos possuem seu próprio DNA, separado doDNA nuclear de suas células hospedeiras vegetais e os genes neste DNA de cloroplasto se assemelham aos encontrados em cianobactérias .  DNA em cloroplastos codifica para proteínas redox , como as encontradas nos centros de reação fotossintética. O corr hipótese propõe que este Co -location de genes com os seus produtos de genes é necessário para R EDOX R egulamento de expressão de genes, e é responsável pela persistência de ADN em organelos bioenergética.

Cianobactérias e a evolução da fotossíntese

A capacidade bioquímica de usar a água como fonte de elétrons na fotossíntese evoluiu uma vez, em um ancestral comum das cianobactérias existentes . O registro geológico indica que esse evento transformador ocorreu no início da história da Terra, há pelo menos 2450 a 2320 milhões de anos atrás (Ma) e, especula-se, muito antes.  Como a atmosfera da Terra não continha quase nenhum oxigênio durante o desenvolvimento estimado da fotossíntese, acredita-se que as primeiras cianobactérias fotossintéticas não geraram oxigênio.  Evidências disponíveis de estudos geobiológicos de rochas sedimentares arqueanas (> 2500 Ma)indica que a vida existiu 3500 Ma, mas a questão de quando a fotossíntese oxigenada evoluiu ainda não foi respondida. Uma clara janela paleontológica sobre a evolução das cianobactérias foi aberta por volta de 2.000 milhões de anos, revelando uma biota já diversificada de algas verde-azuladas. As cianobactérias continuaram sendo as principais produtoras primárias de oxigênio durante todo o Eon Proterozóico (2500–543 Ma), em parte porque a estrutura redox dos oceanos favorecia os fotoautotróficos capazes de fixação de nitrogênio . As algas verdes juntaram algas verde-azuis como os principais produtores preliminares do oxigênio em prateleiras continentais perto do fim doProterozóico , mas apenas com as radiações Mesozóicas (251-66 Ma) de dinoflagelados, coccolitóforos e diatomáceas, a produção primária de oxigênio nas águas das plataformas marítimas tomou forma moderna. As cianobactérias continuam sendo críticas para os ecossistemas marinhos como produtores primários de oxigênio nos giros oceânicos, como agentes de fixação biológica de nitrogênio, e, de forma modificada, como os plastídios de algas marinhas.

Descoberta

Embora alguns dos passos da fotossíntese ainda não sejam completamente compreendidos, a equação fotossintética geral é conhecida desde o século XIX.

Jan van Helmont iniciou a pesquisa do processo em meados do século XVII, quando mediu cuidadosamente a massa do solo usado por uma planta e a massa da planta à medida que crescia. Depois de perceber que a massa do solo mudou muito pouco, ele formulou a hipótese de que a massa da planta em crescimento deve vir da água, a única substância que ele adicionou ao vaso. Sua hipótese foi parcialmente correta - grande parte da massa ganha também vem do dióxido de carbono e também da água. No entanto, este foi um ponto de sinalização para a ideia de que a maior parte da biomassa de uma planta provém das entradas da fotossíntese, não do próprio solo.

Joseph Priestley , um químico e ministro, descobriu que, quando ele isolou um volume de ar sob um frasco invertido, e queimado uma vela (que deu off CO 2 ), a vela se queimar muito rapidamente, muito antes que ele correu para fora de cera. Ele descobriu ainda que um rato poderia similarmente "ferir" o ar. Ele então mostrou que o ar que havia sido "ferido" pela vela e pelo rato poderia ser restaurado por uma planta.

Em 1778, Jan Ingenhousz repetiu os experimentos de Priestley. Ele descobriu que era a influência da luz solar na planta que poderia fazer com que ela revivesse um rato em questão de horas.

Em 1796, Jean Senebier , pastor suíço, botânico e naturalista, demonstrou que as plantas verdes consomem dióxido de carbono e liberam oxigênio sob a influência da luz. Logo em seguida, Nicolas-Théodore de Saussure mostrou que o aumento da massa da planta à medida que cresce não pode ser devido apenas à absorção de CO 2, mas também à incorporação de água. Assim, a reação básica pela qual a fotossíntese é usada para produzir alimentos (como a glicose) foi delineada.

Cornelis Van Niel fez descobertas importantes explicando a química da fotossíntese. Ao estudar bactérias sulfurosas roxo e bactérias verde que foi a primeira a demonstrar que a fotossíntese é uma luz-dependente redox de reacção, em que o hidrogénio reduz (doa seu - electrões a) dióxido de carbono.

Robert Emersondescobriu duas reações à luz testando a produtividade da planta usando diferentes comprimentos de onda da luz. Com o vermelho sozinho, as reações de luz foram suprimidas. Quando azul e vermelho foram combinados, a saída foi muito mais substancial. Assim, havia dois fotossistemas, um absorvendo até 600 nm, o outro até 700 nm. O primeiro é conhecido como PSII, o segundo é PSI. PSI contém apenas clorofila "a", PSII contém principalmente clorofila "a" com a maior parte da clorofila disponível "b", entre outros pigmentos. Estes incluem ficobilinas, que são os pigmentos vermelho e azul de algas vermelhas e azuis, respectivamente, e fucoxantol para algas marrons e diatomáceas. O processo é mais produtivo quando a absorção de quanta é igual em ambos os PSII e PSI,

Robert Hill pensou que um complexo de reacções que consistem de um intermediário para o citocromo b 6 (agora um plastoquinona), outra é a partir do citocromo f para um passo nos mecanismos de geração de hidratos de carbono. Estes são ligados pela plastoquinona, que requer energia para reduzir o citocromo f, pois é um redutor suficiente. Outras experiências para provar que o oxigênio desenvolvido durante a fotossíntese de plantas verdes veio da água, foram realizadas por Hill em 1937 e 1939. Ele mostrou que os cloroplastos isolados liberam oxigênio na presença de agentes redutores não naturais como oxalato de ferro , ferricianeto ou benzoquinona após exposição à luz. A reação de Hill  é o seguinte:

2 H 2 O + 2 A + (luz, cloroplastos) → 2 AH 2 + O 2
onde A é o aceptor de elétrons. Portanto, na luz, o aceptor de elétrons é reduzido e o oxigênio é desenvolvido.

Samuel Ruben e Martin Kamen usaram isótopos radioativos para determinar que o oxigênio liberado na fotossíntese vinha da água.

Melvin Calvin e Andrew Benson , juntamente com James Bassham , elucidaram o caminho da assimilação de carbono (o ciclo de redução de carbono fotossintético) nas plantas. O ciclo de redução de carbono é conhecido como o ciclo de Calvin , que ignora a contribuição de Bassham e Benson. Muitos cientistas referem-se ao ciclo como o Ciclo de Calvin-Benson, Benson-Calvin, e alguns até o chamam de Ciclo de Calvin-Benson-Bassham (ou CBB).

O cientista vencedor do Prêmio Nobel, Rudolph A. Marcus, foi capaz de descobrir a função e o significado da cadeia de transporte de elétrons.

Otto Heinrich Warburg e Dean Burk descobriram a reação de fotossíntese I-quantum que divide o CO 2 , ativado pela respiração.

Em 1950, a primeira evidência experimental da existência de fotofosforilação in vivo foi apresentada por Otto Kandler usando células intactas de Chlorella e interpretando suas descobertas como formação de ATP dependente de luz .  Em 1954, Daniel I. Arnon et al. descobriram fotofosforilação in vitro em cloroplastos isolados com a ajuda de P 32 .

Louis NM Duysens e Jan Amesz descobriram que a clorofila a absorverá uma luz, oxidará o citocromo f, a clorofila a (e outros pigmentos) absorverá outra luz, mas reduzirá esse mesmo citocromo oxidado, afirmando que as duas reações de luz estão em série.

Desenvolvimento do conceito

Em 1893, Charles Reid Barnes propôs dois termos, fotossintaxe e fotossíntese , para o processo biológico de síntese de compostos de carbono complexos a partir de ácido carbônico, na presença de clorofila, sob a influência da luz . Com o tempo, o termo fotossíntese entrou em uso comum como termo de escolha. A descoberta posterior de bactérias fotossintéticas anoxigênicas e a fotofosforilação exigiram a redefinição do termo.

C3: pesquisa de fotossíntese C4
Após a Segunda Guerra Mundial no final de 1940 na Universidade da Califórnia, Berkeley , os detalhes do metabolismo do carbono fotossintético foram resolvidos pelos químicos Melvin Calvin , Andrew Benson e James Bassham e uma pontuação de estudantes e pesquisadores utilizando as técnicas de isótopo de carbono 14 e cromatografia em papel. . A via de fixação de CO 2 pela alga Chlorella em uma fração de segundo na luz resultou em uma molécula de 3 carbonos chamada ácido fosfoglicerico (PGA). Para esse trabalho original e inovador, um Prêmio Nobel de Químicafoi concedido a Melvin Calvin em 1961. Em paralelo, fisiologistas de plantas estudaram as trocas gasosas usando o novo método de análise de gás infravermelho e uma câmara foliar onde as taxas fotossintéticas variaram de 10 a 13 µmol CO 2 · m -2 · s -1 , com a conclusão de que todas as plantas terrestres possuíam as mesmas capacidades fotossintéticas que estavam saturadas de luz a menos de 50% da luz solar.

Mais tarde, em 1958-1963, na Cornell University , relatou- se que o milho cultivado em campo apresentava taxas fotossintéticas foliares muito maiores, de 40 μmol CO 2 · m -2 · s -1, e não estava saturado à luz solar quase total.  Essa taxa mais alta no milho foi quase o dobro daquelas observadas em outras espécies, como trigo e soja, indicando que existem grandes diferenças na fotossíntese entre as plantas superiores. Na Universidade do Arizona, a pesquisa detalhada sobre as trocas gasosas em mais de 15 espécies de monocotiledôneas e dicot descobriu pela primeira vez que as diferenças na anatomia foliar são fatores cruciais na diferenciação das capacidades fotossintéticas entre as espécies. Nas gramíneas tropicais, incluindo milho, sorgo, cana-de-açúcar, capim-bermudas e no amaranthus dicotiledôneas, as taxas fotossintéticas foliares estavam em torno de 38−40 μmol CO 2 · m -2 · s -1 , e as folhas possuem dois tipos de células verdes, ou seja camada exterior de células do mesofilo em torno de células da bainha vascular de um feixe vascular. Este tipo de anatomia foi denominado anatomia Kranz no século 19 pelo botânico Gottlieb Haberlandt, enquanto estudava a anatomia foliar da cana-de-açúcar.  As espécies de plantas com as maiores taxas fotossintéticas e a anatomia de Kranz não mostraram fotorrespiração aparente, CO 2 muito baixoponto de compensação, alta temperatura ótima, altas resistências estomáticas e menores resistências do mesofilo para difusão de gás e taxas nunca saturadas a luz do sol pleno.  A investigação no Arizona foi designado Citation clássico pelo ISI 1986.  Estas espécies foi mais tarde denominado plantas C4 como o primeiro composto estável de CO 2 de fixação na luz tem 4 átomos de carbono como malato e aspartato. Outras espécies que não possuem anatomia de Kranz foram denominadas tipo C3, como algodão e girassol, pois o primeiro composto de carbono estável é o ácido PGA de 3 carbonos. A 1000 ppm de CO 2 em ar medindo, tanto as plantas C3 e C4 tiveram taxas semelhantes folha fotossintéticos cerca de 60 umol de CO 2 · m-2 · s -1 indicando a supressão da fotorrespiração em plantas C3.

Fatores

Existem três fatores principais que afetam a fotossíntese  e vários fatores corolários. Os três principais são:

Irradiação de luz e comprimento de onda
Concentração de dióxido de carbono
Temperatura .
A fotossíntese total é limitada por uma série de fatores ambientais. Estes incluem a quantidade de luz disponível, a quantidade de área foliar que uma planta tem para capturar luz (o sombreamento por outras plantas é uma limitação importante da fotossíntese), taxa na qual o dióxido de carbono pode ser fornecido aos cloroplastos para apoiar a fotossíntese, a disponibilidade de água e disponibilidade de temperaturas adequadas para a realização da fotossíntese.

Intensidade de luz (irradiância), comprimento de onda e temperatura
Veja também: Curva PI (fotossíntese-irradiância)

O processo de fotossíntese fornece a entrada principal de energia livre na biosfera, e é uma das quatro principais formas em que a radiação é importante para a vida das plantas.

O clima de radiação dentro das comunidades de plantas é extremamente variável, com tempo e espaço.

No início do século 20, Frederick Blackman e Gabrielle Matthaei investigaram os efeitos da intensidade da luz ( irradiância ) e da temperatura na taxa de assimilação do carbono.

Em temperatura constante, a taxa de assimilação de carbono varia com a irradiância, aumentando à medida que a irradiância aumenta, mas atingindo um patamar com maior irradiância.
Em baixa irradiância, o aumento da temperatura tem pouca influência na taxa de assimilação do carbono. Em alta irradiância constante, a taxa de assimilação de carbono aumenta à medida que a temperatura é aumentada.
Estes dois experimentos ilustram vários pontos importantes: Primeiro, sabe-se que, em geral, as reações fotoquímicas não são afetadas pela temperatura . No entanto, esses experimentos mostram claramente que a temperatura afeta a taxa de assimilação do carbono, portanto, deve haver dois conjuntos de reações no processo completo de assimilação do carbono. Estes são o estágio independente de temperatura 'fotoquímico' dependente de luz , e o estágio dependente de luz, independente de temperatura . Em segundo lugar, os experimentos de Blackman ilustram o conceito de fatores limitantes. Outro fator limitante é o comprimento de onda da luz. As cianobactérias, que residem vários metros debaixo d'água, não podem receber os comprimentos de onda corretos necessários para causar a separação de carga fotoinduzida em pigmentos fotossintéticos convencionais. Para combater esse problema, uma série de proteínas com diferentes pigmentos circunda o centro de reação. Esta unidade é chamada de ficobilissoma .

Níveis de dióxido de carbono e fotorrespiração

À medida que as concentrações de dióxido de carbono aumentam, a taxa na qual os açúcares são produzidos pelas reações independentes da luz aumenta até ser limitada por outros fatores. RuBisCO , a enzima que captura o dióxido de carbono nas reações independentes de luz, tem uma afinidade de ligação tanto pelo dióxido de carbono quanto pelo oxigênio. Quando a concentração de dióxido de carbono é alta, o RuBisCO consertará o dióxido de carbono . No entanto, se a concentração de dióxido de carbono for baixa, RuBisCO ligará oxigênio ao invés de dióxido de carbono. Esse processo, chamado de fotorrespiração , usa energia, mas não produz açúcares.

A atividade da oxigenase RuBisCO é desvantajosa para as plantas por várias razões:

Um produto da atividade da oxigenase é o fosfoglicolato (2 carbono) em vez do 3-fosfoglicerato (3 carbono). O fosfoglicolato não pode ser metabolizado pelo ciclo de Calvin-Benson e representa o carbono perdido do ciclo. Uma alta atividade da oxigenase, portanto, drena os açúcares que são necessários para reciclar a ribulose 5-bisfosfato e para a continuação do ciclo de Calvin-Benson .
O fosfoglicolato é rapidamente metabolizado em glicolato, que é tóxico para uma planta em alta concentração; inibe a fotossíntese.
A recuperação do glicolato é um processo energeticamente caro que utiliza a via do glicolato e apenas 75% do carbono é devolvido ao ciclo de Calvin-Benson como 3-fosfoglicerato. As reações também produzem amônia (NH 3 ), que é capaz de se difundir da planta, levando a uma perda de nitrogênio.
Um resumo altamente simplificado é:
2 glicolato + ATP → 3-fosfoglicerato + dióxido de carbono + ADP + NH 3
A via de resgate para os produtos da atividade da RuBisCO oxigenase é mais comumente conhecida como fotorrespiração , uma vez que é caracterizada pelo consumo de oxigênio dependente da luz e pela liberação de dióxido de carbono.

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