Evolução convergente

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A evolução convergente é a evolução independente de características similares em espécies de diferentes linhagens. Evolução convergente cria estruturas análogas que têm forma ou função similar, mas não estavam presentes no último ancestral comum desses grupos. O termo cladístico para o mesmo fenômeno é homoplasia . A evolução recorrente do voo é um exemplo clássico, como insetos voadores , pássaros , pterossauros e morcegos evoluíram independentemente a capacidade útil do voo. Funcionalidades semelhantes que surgiram através da evolução convergente são análogas , enquantoestruturas ou características homólogas têm uma origem comum, mas podem ter funções diferentes. As asas de pássaros, morcegos e pterossaurossão estruturas análogas, mas suas patas dianteiras são homólogas, compartilhando um estado ancestral, apesar de servirem a diferentes funções.

O oposto da convergência é a evolução divergente , em que espécies relacionadas desenvolvem características diferentes. A evolução convergente é semelhante à evolução paralela , que ocorre quando duas espécies independentes evoluem na mesma direção e assim adquirem independentemente características semelhantes; por exemplo, os sapos deslizantes evoluíram em paralelo a partir de vários tipos de perereca .

Muitos casos de evolução convergente são conhecidos nas plantas , incluindo o desenvolvimento repetido da fotossíntese de C 4 , dispersão de sementes por frutos carnudos adaptados para serem comidos por animais e carnívoros .

Visão geral 

Em morfologia, características análogas surgem quando espécies diferentes vivem de maneira similar e / ou um ambiente similar, e assim enfrentam os mesmos fatores ambientais. Ao ocupar nichos ecológicos semelhantes (isto é, um modo de vida distinto), problemas semelhantes podem levar a soluções semelhantes.  O anatomista britânico Richard Owen foi o primeiro a identificar a diferença fundamental entre analogias e homologias .

Na bioquímica, as restrições físicas e químicas nos mecanismos causaram a organização de alguns sítios ativos , como a tríade catalítica, a evoluir independentemente em superfamílias de enzimas separadas .

Em seu livro Wonderful life , de 1989 , Stephen Jay Gould argumentou que se alguém pudesse "rebobinar a fita da vida [e] as mesmas condições foram encontradas novamente, a evolução poderia seguir um caminho muito diferente". Simon Conway Morris contesta esta conclusão, argumentando que a convergência é uma força dominante na evolução, e dado que as mesmas restrições ambientais e físicas estão no trabalho, a vida irá evoluir inevitavelmente para um plano de corpo "ideal", e em algum momento, a evolução está fadada a tropeçar na inteligência, uma característica atualmente identificada com pelo menos primatas , corvídeos e cetáceos .

Distinções 

Cladistics 

Em cladística , uma homoplasia é uma característica compartilhada por dois ou mais táxons por qualquer razão que não seja a de que compartilham um ancestral comum. Taxa que compartilham ancestralidade fazem parte do mesmo clado ; A cladística procura organizá-los de acordo com seu grau de parentesco para descrever sua filogenia . Os traços homoplásticos causados ​​pela convergência são, portanto, do ponto de vista da cladística, fatores de confusão que podem levar a uma análise incorreta.

Atavismo 

Em alguns casos, é difícil dizer se uma característica foi perdida e, em seguida, re-evoluída de forma convergente, ou se um gene foi simplesmente desativado e depois reativado posteriormente. Esse traço reemergido é chamado de atavismo . Do ponto de vista matemático, um gene não utilizado ( seletivamente neutro ) tem uma probabilidade decrescente de manter a funcionalidade potencial ao longo do tempo. A escala de tempo deste processo varia muito em diferentes filogenias; em mamíferos e aves, existe uma probabilidade razoável de permanecer no genoma em um estado potencialmente funcional por cerca de 6 milhões de anos.

Evolução paralela vs. convergente

Quando duas espécies são semelhantes em um caractere particular, a evolução é definida como paralela se os ancestrais também forem semelhantes e convergentes, se não forem. [b] Alguns cientistas argumentam que há um continuum entre a evolução paralela e convergente, enquanto outros sustentam que apesar de alguma sobreposição, ainda existem diferenças importantes entre os dois.

Quando as formas ancestrais não são especificadas ou são desconhecidas, ou a gama de
características consideradas não é claramente especificada, a distinção entre evolução paralela e convergente torna-se mais subjetiva. Por exemplo, o notável exemplo de formas placentárias e marsupiais semelhantes é descrito por Richard Dawkins em O Relojoeiro Cego como um caso de evolução convergente, porque os mamíferos de cada continente tinham uma longa história evolutiva anterior à extinção dos dinossauros sob os quais acumulavam diferenças.

No nível molecular 

Protease sites ativos 

A enzimologia das proteases fornece alguns dos exemplos mais claros de evolução convergente. Esses exemplos refletem as restrições químicas intrínsecas às enzimas, levando a evolução a convergir em soluções equivalentes de forma independente e repetida.

As proteases de serina e cisteína utilizam diferentes grupos funcionais de aminoácidos (álcool ou tiol) como nucleófilos . Para ativar esse nucleófilo, eles orientam um resíduo ácido e básico em uma tríade catalítica . As restrições químicas e físicas na catálise enzimática fizeram com que os arranjos de tríade idênticos evoluissem independentemente mais de 20 vezes em diferentes superfamílias enzimáticas .

As treoninas proteases usam o aminoácido treonina como seu nucleófilo catalítico . Ao contrário de cisteína e serina, a treonina é um álcool secundário (ou seja, tem um grupo metil). O grupo metil da treonina restringe grandemente as orientações possíveis da tríade e do substrato, pois o metilo se choca com o esqueleto da enzima ou com a base da histidina. Consequentemente, a maioria das proteases de treonina usa uma treonina N-terminal para evitar tais choques estéricos . Várias superfamílias de enzimas evolutivamente independentes com diferentes dobras proteicas utilizam o resíduo N-terminal como um nucleófilo. Esta comunalidade do site ativomas a diferença de dobra de proteína indica que o sítio ativo evoluiu convergentemente nessas famílias.

Ácidos nucleicos 

A convergcia ocorre ao nel do ADN e das sequcias de aminoidos produzidas pela traduo de genes estruturais em proteas . Estudos descobriram convergência em seqüências de aminoácidos em morcegos ecolocalização e o golfinho;  entre mamíferos marinhos; entre pandas gigantes e
vermelhos;  e entre o tilacino e canídeos.  Convergência também foi detectada em um tipo de DNA não-codificante , elementos cis-reguladores , como em suas taxas de evolução; isso pode indicar seleção positiva ou seleção purificadora relaxada.

Na morfologia animal 

Bodyplans

Animais de natação, incluindo peixes como arenques , mamíferos marinhos , como golfinhos , e ictiossauros ( do Mesozóico ) convergiram todos na mesma forma aerodinâmica. O bodyshape fusiforme (um tubo afilado em ambas as extremidades) adotado por muitos animais aquáticos é uma adaptação para permitir que eles viajem em alta velocidade em um ambiente de alto arrasto . Formas corporais semelhantes são encontradas nas vedações sem orelhas e nas vedações com orelhas : elas ainda têm quatro pernas, mas elas são fortemente modificadas para a natação.

A fauna marsupial da Austrália e os mamíferos placentários do Velho Mundo têm várias formas surpreendentemente semelhantes, desenvolvidas em dois clados, isolados uns dos outros.  O corpo e especialmente a forma do crânio do tilacino (lobo da Tasmânia) convergiram com os de Canidae , como a raposa vermelha, Vulpes vulpes

Ecolocalização 

Como adaptação sensorial, a ecolocalização evoluiu separadamente em cetáceos (golfinhos e baleias) e morcegos, mas a partir das mesmas mutações genéticas.

Olhos 

Um dos exemplos mais conhecidos de evolução convergente é o olho da câmera de cefalópodes (como lulas e polvos), vertebrados (incluindo mamíferos) e cnidários (como a água-viva).  Seu último ancestral comum tinha no máximo um simples ponto fotoreceptivo, mas uma série de processos levou ao refinamento progressivo dos olhos da câmera - com uma grande diferença: o olho do cefalópode é "conectado" na direção oposta, com sangue e nervo. vasos entrando pela parte de trás da retina, ao invés da frente como nos vertebrados. Como resultado, os cefalópodes não possuem um ponto cego .

Vôo 

Pássaros e morcegos têm membros homólogos porque ambos são derivados de tetrápodes terrestres , mas seus mecanismos de vôo são apenas análogos, então suas asas são exemplos de convergência funcional. Os dois grupos têm voo motorizado, evoluíram de forma independente. Suas asas diferem substancialmente na construção. A asa de morcego é uma membrana esticada em quatro dedos extremamente alongados e nas pernas. O aerofólio da asa da ave é feito de penas , fortemente ligadas ao antebraço (a ulna) e aos ossos altamente fundidos do punho e da mão (o carpometacarpo), com apenas pequenos restos de dois dedos restantes, cada um ancorando uma única pena. Assim, enquanto as asas dos morcegos e dos pássaros são funcionalmente convergentes, elas não são anatomicamente convergentes.  Pássaros e morcegos também compartilham uma alta concentração de cerebrosídeos na pele de suas asas. Isso melhora a flexibilidade da pele, uma característica útil para os animais que voam; outros mamíferos têm uma concentração muito menor.Os pterossauros extintos evoluíram independentemente asas de seus antepassados ​​e membros posteriores, enquanto os insetos têm asas que evoluíram separadamente de diferentes órgãos.

Esquilos voadores e planadores do açúcar são muito parecidos em seus planos corporais, com asas planas esticadas entre seus membros, mas os esquilos voadores são mamíferos placentários enquanto os planadores do açúcar são marsupiais, amplamente separados dentro da linhagem de mamíferos.

Bocais de inseto 
Partes bucais de inseto mostram muitos exemplos de evolução convergente. As partes bucais dos diferentes grupos de insetos consistem em um conjunto de órgãos homólogos , especializados para a ingestão dietética desse grupo de insetos. A evolução convergente de muitos grupos de insetos levou a partir de peças bucais mastigadoras originais para diferentes tipos de funções derivadas, mais especializadas. Estes incluem, por exemplo, a tromba de insetos visitantes de flores, como abelhas e besouros de flores ,  ou os bocais sugadores de sangue de insetos sugadores de sangue, como pulgas e mosquitos .

Polegares opostos 

Polegares opostos que permitem o agarramento de objetos são mais frequentemente associados a primatas , como humanos, macacos, macacos e lêmures. Os polegares opostos também evoluíram em pandas gigantes , mas estes são completamente diferentes em estrutura, tendo seis dedos, incluindo o polegar, que se desenvolve a partir de um osso do pulso totalmente separado dos outros dedos.

Primatas 

A evolução convergente em humanos inclui a cor dos olhos azuis e a cor da pele clara. Quando os humanos migraram para fora da África , eles se mudaram para latitudes mais setentrionais com luz solar menos intensa. Foi benéfico para eles reduzir a pigmentação da pele . Parece certo que houve algum clareamento da cor da pele antes que as linhagens européias e asiáticas divergissem, já que existem algumas diferenças genéticas que iluminam a pele e são comuns a ambos os grupos. No entanto, depois que as linhagens divergiram e se tornaram geneticamente isoladas, a pele de ambos os grupos se iluminou mais, e esse clareamento adicional foi devido a diferentes alterações genéticas

Os lêmures e os humanos são ambos primatas. Primatas ancestrais tinham olhos castanhos, como a maioria dos primatas faz hoje. A base genética dos olhos azuis em humanos foi estudada em detalhes e muito se sabe sobre isso. Não é o caso que um locus de gene é responsável, digamos com marrom dominante a cor dos olhos azuis . No entanto, um único locus é responsável por cerca de 80% da variação. Nos lêmures, as diferenças entre os olhos azuis e castanhos não são completamente conhecidas, mas o mesmo locus gênico não está envolvido.

Nas plantas

Fixação de carbono
Embora a evolução convergente seja frequentemente ilustrada com exemplos de animais, ela freqüentemente ocorreu na evolução das plantas . Por exemplo, a fotossíntese C 4 , um dos três principais processos bioquímicos de fixação de carbono, surgiu independentemente até 40 vezes .  Cerca de 7600 espécies de plantas angiospérmicas usar C 4 a fixação do carbono, com muitas monocotiledeas incluindo 46% de gramíneas, tais como o milho e o açúcar de cana ,  e dicotiledeas incluindo várias espécies no Chenopodiaceae eoAmaranthaceae .

Frutas 

Um bom exemplo de convergência nas plantas é a evolução de frutas comestíveis , como maçãs . Esses pomos incorporam (cinco) carpelos e seus tecidos acessórios formando o núcleo da maçã, cercados por estruturas de fora do fruto botânico, o receptáculo ou o hipanthium . Outras frutas comestíveis incluem outros tecidos vegetais;  por exemplo, a parte carnosa de um tomate é as paredes do pericarpo .  Isso implica evolução convergente sob pressão seletiva, neste caso a competição pela dispersão de sementes por animais através do consumo de frutas carnudas.

A dispersão de sementes por formigas ( mirmecocoria ) evoluiu independentemente mais de 100 vezes e está presente em mais de 11.000 espécies de plantas. É um dos exemplos mais dramáticos da evolução convergente na biologia.

Carnivory 

Carnivory evoluiu várias vezes de forma independente em plantas em grupos amplamente separados. Em três espécies estudadas, Cephalotus follicularis , Nepenthes alata e Sarracenia purpurea , houve convergência no nível molecular. Plantas carnívoras secretam enzimas no fluido digestivo que produzem. Ao estudar as enzimas fosfatase , glicose hidrolase , glucanase , RNAse e quitinase , bem como uma proteína relacionada à patogênese e uma proteína relacionada à taumatina , os autores encontraram muitos aminoácidos convergentes .substituições. Essas mudanças não estavam nos locais catalíticos das enzimas, mas nas superfícies expostas das proteínas, onde poderiam interagir com outros componentes da célula ou do fluido digestivo. Os autores também descobriram que genes homólogos na planta não carnívora Arabidopsis thaliana tendem a ter sua expressão aumentada quando a planta está estressada, levando os autores a sugerir que as proteínas que respondem ao estresse têm sido frequentemente cooptadas [c] na evolução repetida de carnívoro.

Métodos de inferência 

A reconstrução filogenética e a reconstrução do estado ancestral prosseguem assumindo que a evolução ocorreu sem convergência. Padrões convergentes podem, no entanto, aparecer em níveis mais altos em uma reconstrução filogenética, e às vezes são explicitamente procurados pelos pesquisadores. Os métodos aplicados para inferir a evolução convergente dependem se a convergência baseada em padrões ou baseada em processos é esperada. Convergência baseada em padrões é o termo mais amplo, para quando duas ou mais linhagens evoluírem independentemente padrões de características similares. A convergência baseada em processos ocorre quando a convergência é devida a forças similares de seleção natural .

Medidas baseadas em padrões 

Métodos anteriores para medir a convergência incorporam razões de distância fenotípica e filogenética , simulando a evolução com um modelo de movimento Browniano de evolução de características ao longo de uma filogenia. Métodos mais recentes também quantificam a força da convergência. Uma desvantagem a ter em mente é que esses métodos podem confundir estase a longo prazo com convergência devido a semelhanças fenotípicas. A estase ocorre quando há pouca
mudança evolutiva entre os táxons.

Medidas baseadas na distância avaliam o grau de similaridade entre linhagens ao longo do tempo. Medidas baseadas na frequência avaliam o número de linhagens que evoluíram em um espaço de características particular.

Medidas baseadas em processos 

Métodos para inferir modelos de seleção de convergência baseada no processo de seleção para uma filogenia e dados de traço contínuo para determinar se as mesmas forças seletivas atuaram sobre as linhagens. Isso usa o processo Ornstein-Uhlenbeck (OU) para testar diferentes cenários de seleção. Outros métodos dependem de uma especificação a priori de onde ocorreram mudanças na seleção.