Desenvolvimento de plantas





As plantas produzem novos tecidos e estruturas ao longo de sua vida a partir de meristemas localizados nas pontas de órgãos, ou entre tecidos maduros. Assim, uma planta viva sempre tem tecidos embrionários. Por outro lado, um embrião animal produzirá muito cedo todas as partes do corpo que ele jamais terá em sua vida. Quando o animal nasce (ou choca de seu ovo), ele tem todas as suas partes do corpo e, a partir desse ponto, ele só crescerá e se tornará mais maduro.

As propriedades de organização vistas em uma planta são propriedades emergentes que são mais do que a soma das partes individuais. "A montagem desses tecidos e funções em um organismo multicelular integrado produz não apenas as características das partes e processos separados, mas também um novo conjunto de características que não seriam previsíveis com base no exame das partes separadas"

Crescimento 

Uma planta vascular começa a partir de um único zigoto celular , formado pela fertilização de um óvulo por um espermatozóide. A partir daí, começa a se dividir para formar um embrião de planta através do processo de embriogênese . Quando isso acontece, as células resultantes se organizam de modo que uma extremidade se torne a primeira raiz, enquanto a outra extremidade forma a ponta da parte aérea. Em plantas de sementes , o embrião irá desenvolver uma ou mais "folhas de sementes" ( cotilédones ). Ao final da embriogênese, a planta jovem terá todas as partes necessárias para começar em sua vida.

Uma vez que o embrião germina a partir de sua semente ou planta-mãe, ele começa a produzir órgãos adicionais (folhas, caules e raízes) através do processo de organogênese . Novas raízes crescem a partir de meristemas radiculares localizados na ponta da raiz, e novos caules e folhas crescem a partir de meristemas localizados na ponta da parte aérea.  A ramificação ocorre quando pequenos grupos de células deixadas pelo meristema, e que ainda não sofreram diferenciação celular para formar um tecido especializado, começam a crescer como a ponta de uma nova raiz ou parte aérea. O crescimento de qualquer meristema na ponta de uma raiz ou broto é denominado crescimento primárioe resulta no alongamento dessa raiz ou broto. O crescimento secundário resulta na amplificação de uma raiz ou broto de divisões de jaulas em um cambium .

Além do crescimento por divisão celular , uma planta pode crescer através do alongamento celular . Isso ocorre quando células individuais ou grupos de células crescem mais. Nem todas as células vegetais crescem no mesmo comprimento. Quando as células de um lado de um caule crescem mais e mais rápido do que as células do outro lado, o caule se curva para o lado das células de crescimento mais lento como resultado. Esse crescimento direcional pode ocorrer por meio da resposta de uma planta a um estímulo específico, como luz ( fototropismo ), gravidade ( gravitropismo ), água ( hidrotropismo ) e contato físico ( tigrotropismo ).

O crescimento e desenvolvimento das plantas são mediados por hormônios vegetais específicos e por reguladores de crescimento de plantas (PGRs) (Ross et al., 1983).Os níveis hormonais endógenos são influenciados pela idade da planta, resistência ao frio, dormência e outras condições metabólicas; fotoperíodo, seca, temperatura e outras condições ambientais externas; e fontes exógenas de PGRs, por exemplo, externamente aplicadas e de origem rizosférica.

Variação morfológica durante o crescimento 

Plantas exibem variação natural em sua forma e estrutura. Enquanto todos os organismos variam de indivíduo para indivíduo, as plantas exibem um tipo adicional de variação. Dentro de um único indivíduo, partes são repetidas, que podem diferir em forma e estrutura de outras partes similares. Essa variação é mais facilmente vista nas folhas de uma planta, embora outros órgãos, como caules e flores, possam apresentar variações semelhantes. Existem três causas principais desta variação: efeitos posicionais, efeitos ambientais e juvenilidade.


Variação nas folhas das ambrósias gigantes ilustrando os efeitos posicionais. As folhas lobadas vêm da base da planta, enquanto as folhas não-geradas vêm do topo da planta.
Há variação entre as partes de uma planta madura resultante da posição relativa em que o órgão é produzido. Por exemplo, ao longo de um novo ramo, as folhas podem variar em um padrão consistente ao longo do ramo. A forma das folhas produzidas perto da base do ramo difere das folhas produzidas na ponta da planta, e esta diferença é consistente de ramo para ramo em uma dada planta e em uma dada espécie.

O modo pelo qual novas estruturas amadurecem à medida que são produzidas pode ser afetado pelo ponto na vida das plantas quando elas começam a se desenvolver, assim como pelo ambiente ao qual as estruturas estão expostas. A temperatura tem uma multiplicidade de efeitos nas plantas dependendo de uma variedade de fatores, incluindo o tamanho e condição da planta e a temperatura e duração da exposição. Quanto menor e mais suculenta for a planta , maior a suscetibilidade a danos ou a morte por temperaturas muito altas ou muito baixas. A temperatura afeta a taxa de processos bioquímicos e fisiológicos, taxas geralmente (dentro de limites) aumentando com a temperatura.

Juvenilidade ou heteroblastia é quando os órgãos e tecidos produzidos por uma planta jovem, como uma muda , são muitas vezes diferentes daqueles que são produzidos pela mesma planta quando ela é mais velha. Por exemplo, as árvores jovens produzirão galhos mais longos e mais finos, que crescerão mais do que os galhos que produzirão como árvores totalmente adultas. Além disso, as folhas produzidas durante o crescimento inicial tendem a ser maiores, mais finas e mais irregulares do que as folhas da planta adulta. Espécimes de plantas juvenis podem parecer tão completamente diferentes das plantas adultas da mesma espécie que os insetos que colocam ovos não reconhecem a planta como alimento para seus filhotes. A transição de formas de crescimento precoces para tardias é referida como ' mudança de fase vegetativa', mas há algum desacordo sobre a terminologia.

Estruturas adventícias 
Estruturas de plantas, incluindo raízes, brotos ,m que se desenvolvem em locais incomuns, são chamadas de adventícias . Tais estruturas são comuns em plantas vasculares.

Raízes e gemas adventícias geralmente se desenvolvem perto dos tecidos vasculares existentes para que possam se conectar ao xilema e ao floema . No entanto, a localização exata varia muito. Nas hastes jovens, as raízes adventícias geralmente se formam a partir do parênquima entre os feixes vasculares . Em caules com crescimento secundário, as raízes adventícias geralmente se originam no parênquima do floema próximo ao câmbio vascular . Em estacas de caule, as raízes adventícias às vezes também se originam nas células de calos que se formam na superfície de corte. As estacas foliares do Crassula formam raízes adventícias na epiderme.


Brotos

Brotos adventícios se desenvolvem a partir de locais diferentes do meristema apical de um broto , que ocorre na ponta de um caule, ou em um nó de brotamento, na axila da folha, sendo o broto deixado lá durante o crescimento primário. Eles podem se desenvolver em raízes ou folhas, ou em brotos como um novo crescimento. Os meristemas apicais produzem um ou mais botões axilares ou laterais em cada nó. Quando as hastes produzem crescimento secundário considerável , os brotos axilares podem ser destruídos. Botões adventícios podem então se desenvolver em hastes com crescimento secundário.

Brotos adventícios são freqüentemente formados depois que o caule é ferido ou podado . Os botões adventícios ajudam a substituir os ramos perdidos. Brotos e brotos adventícios também podem se desenvolver em troncos de árvores maduras quando um tronco sombreado é exposto à luz do sol porque as árvores ao redor são cortadas. As árvores da sequoia vermelha ( Sequoia sempervirens ) desenvolvem frequentemente muitos botões adventícios em seus troncos mais baixos. Se o tronco principal morre, um novo geralmente brota de um dos botões adventícios. Pequenos pedaços de tronco de pau-brasil são vendidos como souvenirs denominados redwood burls. Eles são colocados em uma panela de água, e os brotos adventícios brotam para formar brotos.

Algumas plantas normalmente desenvolvem gemas adventícias nas suas raízes, que podem estender-se a uma certa distância da planta. Os rebentos que se desenvolvem a partir de botões adventícios nas raízes são denominados otários . Eles são um tipo de reprodução vegetativa natural em muitas espécies , por exemplo, muitas gramíneas, álamo tremedor e cardo do Canadá . O álamo tremendo de Pando cresceu de um tronco para 47.000 troncos através da formação de gemas adventícias em um único sistema radicular.

Algumas folhas desenvolvem botões adventícios, que formam raízes adventícias, como parte da reprodução vegetativa ; Por exemplo, nas costas ( Tolmiea menziesii ) e na mãe de milhares ( Kalanchoe daigremontiana ). As plântulas adventícias deixam a planta-mãe e se desenvolvem como clones separados do genitor.

Coppicing é a prática de cortar as hastes das árvores no solo para promover o rápido crescimento de rebentos adventícios. É tradicionalmente usado para produzir postes, material de vedação ou lenha. Também é praticado para culturas de biomassa cultivadas como combustível, como álamo ou salgueiro.

Raízes 

O enraizamento adventício pode ser uma aclimatação para evitar o estresse em algumas espécies, impulsionada por insumos como a hipóxia  ou deficiência de nutrientes. Outra função ecologicamente importante do enraizamento adventício é a propagação vegetativa de espécies arbóreas como Salix e Sequóia em ambientes ribeirinhos .

A capacidade das raízes de plantas para formar raízes adventícias é utilizada na propagação comercial por estacas . A compreensão dos mecanismos fisiológicos por trás do enraizamento adventício tem permitido algum progresso na melhoria do enraizamento de estacas, pela aplicação de auxinas sintéticas como pós de enraizamento e pelo uso de ferimentos basais seletivos.  Progresso adicional pode ser feito em anos futuros aplicando pesquisa em outros mecanismos reguladores à propagação comercial e pela análise comparativa do controle molecular e ecofisiológico do enraizamento adventício em espécies 'difíceis de enraizar' versus 'fáceis de enraizar'.

Raízes e gemas adventícias são muito importantes quando as pessoas propagam plantas através de estacas, camadas , cultura de tecidos . Hormônios vegetais , denominado auxinas , são muitas vezes aplicadas para conter, atirar ou folha de estacas para promover a formação acidental de raiz, por exemplo, violeta Africano e sedum folhas e brotos de poinsettia e coleus . Propagação via estacas radiculares requer formação de gemas adventícias, por exemplo, em rábano silvestre e maçã. Em camadas, raízes adventícias são formadas em hastes aéreas antes que a seção da haste seja removida para fazer uma nova planta. Plantas de casa grandes são muitas vezes propagadas por camadas de ar . Raízes e botões adventícios devem se desenvolver na propagação de culturas de tecidos de plantas.

Formas modificadas
Raízes tuberosas não têm uma forma definida; exemplo: batata doce .
Raiz fasciculada ( raiz tuberosa) ocorre em aglomerados na base do caule; exemplos: espargos , dália .
As raízes de nodulose ficam inchadas perto das pontas; exemplo: cúrcuma .
As raízes dos pernilongos surgem dos primeiros nós do caule. Estes penetram obliquamente no solo e dão suporte à planta; exemplos: milho , cana de açúcar .
Raízes da sustentação dão suporte mecânico aos ramos aéreos. Os ramos laterais crescem verticalmente para baixo no solo e atuam como pilares; exemplo: banyan .
As raízes que sobem dos nós se ligam a algum suporte e sobem por ele; exemplo: planta de dinheiro .
Raízes moniliformes ou com miçangas, as raízes carnudas dão uma aparência frisada, por exemplo: cabaço amargo , Portulaca , algumas ervas
Desenvolvimento da folha
A genética por trás do desenvolvimento da forma da folha em Arabidopsis thaliana foi dividida em três etapas: a iniciação do primórdio foliar , o estabelecimento da dorsiventralidade e o desenvolvimento de um meristema marginal . O primórdio foliar é iniciado pela supressão dos genes e proteínas da família KNOX classe I (como SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Estas proteínas KNOX de classe I suprimem diretamente a biossíntese de giberelinas na folha primitiva. Muitos fatores genéticos foram encontrados envolvidos na supressão desses genes em primórdios foliares (tais como FOLHAS ASSIMÉTRICAS1, LÂMINA-EM-PETIOLE1 ,SAWTOOTH1 , etc.). Assim, com essa supressão, os níveis de giberelina aumentam e o primórdio foliar inicia o crescimento.

Desenvolvimento de flores 

O desenvolvimento de flores é o processo pelo qual as angiospermas produzem um padrão de expressão gênica nos meristemas que leva ao aparecimento de um órgão orientado para a reprodução sexual , a flor. Existem três desenvolvimentos fisiológicos que devem ocorrer para que isso aconteça: em primeiro lugar, a planta deve passar da imaturidade sexual para um estado sexualmente maduro (isto é, uma transição para o florescimento); em segundo lugar, a transformação da função do meristema apical de um meristema vegetativo em um meristema floral ou inflorescência ; e finalmente o crescimento dos órgãos individuais da flor. A última fase foi modeladausando o modelo ABC , que descreve a base biológica do processo a partir da perspectiva da genética molecular e do desenvolvimento .

Um estímulo externo é necessário para desencadear a diferenciação do meristema em um meristema de flores. Este estímulo ativará a divisão celular mitótica no meristema, particularmente em seus lados onde novos primórdios são formados. Esse mesmo estímulo também fará com que o meristema siga um padrão de desenvolvimento que levará ao crescimento dos meristemas florais em oposição aos meristemas vegetativos. A principal diferença entre esses dois tipos de meristema, além da óbvia disparidade entre o órgão objetivo, é a filotaxia verticilada (ou espiralada) , ou seja, a ausência de alongamento do tronco entre as sucessivas espirais.ou verticilos do primórdio. Estes verticiles seguem um desenvolvimento acropetal, dando origem a sépalas , pétalas , estames e carpelos . Outra diferença dos meristemas axilares vegetativos é que o meristema floral é «determinado», o que significa que, uma vez diferenciados, suas células não mais se dividirão .

A identidade dos órgãos presentes nos quatro verticilos florais é uma consequência da interação de pelo menos três tipos de produtos gênicos , cada um com funções distintas. De acordo com o modelo ABC, as funções A e C são necessárias para determinar a identidade dos verticilos do perianto e dos verticilos reprodutivos, respectivamente. Essas funções são exclusivas e a ausência de uma delas significa que a outra determinará a identidade de todos os verticilos florais. A função B permite a diferenciação de pétalas de sépalas no verticil secundário, bem como a diferenciação do estame do carpelo no verticil terciário.

Fragrância floral 
As plantas usam a forma floral, a flor e o aroma para atrair diferentes insetos para a polinização . Certos compostos dentro do perfume emitido apelam a determinados polinizadores . No híbrido Petunia , benzenoides voláteis são produzidos para emitir o cheiro floral. Embora os componentes da via biossintética do benzenoide sejam conhecidos, as enzimas dentro da via, e a subsequente regulação dessas enzimas, ainda não foram descobertas.

Para determinar a regulação da via, as flores de P. hybrida Mitchell foram usadas em microarray específico de pétalas para comparar as flores que estavam prestes a produzir o perfume, para as flores de P. hybrida W138 que produzem poucos benzenoides voláteis. Os cDNAs dos genes de ambas as plantas foram seqüenciados. Os resultados demonstraram que há um fator de transcrição regulado positivamente nas flores de Mitchell, mas não nas flores W138 sem o aroma floral. Este gene foi denominado ODORANT1 (ODO1). Para determinar a expressão de ODO1 ao longo do dia, a análise de manchas de gel de RNAfoi feito. O gel mostrou que os níveis de transcrição ODO1 começaram a aumentar entre 1300 e 1600 h, atingiram o pico às 22:00 h e foram mais baixos às 1000 h. Estes níveis de transcrição ODO1 correspondem diretamente à linha do tempo da emissão benzenoide volátil. Adicionalmente, o gel apoiou a descoberta anterior de que as flores não perfumadas W138 têm apenas um décimo dos níveis transcritos de ODO1 das flores de Mitchell. Assim, a quantidade de ODO1 produzida corresponde à quantidade de benzenoide volátil emitido, indicando que o ODO1 regula a biossíntese de benzenoides.

Genes adicionais que contribuem para a biossíntese de compostos principais são OOMT1 e OOMT2. OOMT1 e OOMT2 ajudam a sintetizar O-metiltransferases de orcinol (OOMT), que catalisam as duas últimas etapas da via da DMT, criando 3,5-dimetoxitolueno (DMT). O DMT é um composto de perfume produzido por muitas rosas diferentes, no entanto, algumas variedades de rosa, como Rosa gallica e Rosa Damascena , não emitem DMT. Tem sido sugerido que estas variedades não produzem DMT porque não possuem os genes OOMT. No entanto, após um experimento de imunolocalização, o OOMT foi encontrado na epiderme da pétala. Para estudar ainda mais, as pétalas de rosa foram submetidas à ultracentrifugação . Sobrenadantes e pellets foram inspecionados por western blot. A detecção da proteína OOMT a 150.000g no sobrenadante e o pellet permitiram que os pesquisadores concluíssem que a proteína OOMT está fortemente associada às membranas da epiderme da pétala. Tais experiências determinou que existem genes OOMT dentro gallica de Rosa e damasco aumentou Damascene Rosa variedades, mas os genes OOMT não são expressos nos tecidos florais, onde DMT é feita.

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