Conífera





As Pinophyta , também conhecidas como Coniferophyta ou Coniferae , ou comumente como coníferas , são uma divisão de plantas terrestres vasculares contendo uma única classe existente , Pinopsida. São gimnospermas , plantas de sementes que produzem cones . Todas as coníferas existentes são plantas lenhosas perenes com crescimento secundário . A grande maioria são árvores , embora algumas sejam arbustos . Exemplos incluem cedros , abetos de Douglas , ciprestes , abetos , zimbros , kauri , lariços , pinheiros , hemlocks , redwoods , spruces e yews .  A partir de 1998, a divisão Pinophyta foi estimada em oito famílias, 68 gêneros e 629 espécies vivas.

Embora o número total de espécies seja relativamente pequeno, as coníferas são ecologicamente importantes. Eles são as plantas dominantes sobre grandes áreas de terra, mais notavelmente a taiga do Hemisfério Norte ,  mas também em climas frios semelhantes em montanhas mais ao sul. As coníferas boreais têm muitas adaptações no inverno. A estreita forma cônica das coníferas do norte e seus membros caídos para baixo ajudam-nos a derramar neve. Muitos deles alteram sazonalmente sua bioquímica para torná-los mais resistentes ao congelamento. Enquanto as florestas tropicais têm mais biodiversidade e volume de negócios, as imensas florestas de coníferas do mundo representam o maior sumidouro de carbono terrestre.. Coníferas são de grande valor econômico para madeira macia e produção de papel

Evolução

As primeiras coníferas no registro fóssil datam do período tardio carbonífero ( Pennsylvanian ) (cerca de 300 milhões de anos atrás),  possivelmente oriundo dos cordaítas , um gênero de plantas Gondwananas com sementes e estruturas férteis semelhantes a cones. Os pinófitos, as cicladófitas e as ginkgófitas desenvolveram-se neste momento.  Uma adaptação importante dessas gimnospermas foi permitir que as plantas vivessem sem depender tanto da água. Outras adaptações são o pólen (para que a fertilização possa ocorrer sem água) e a semente, que permite que o embrião seja transportado e desenvolvido em outro lugar.

Coníferas parecem ser um dos táxons que se beneficiaram do evento de extinção Permiano-Triássico , e foram as plantas terrestres dominantes do Mesozóico . Eles foram ultrapassados ​​pelas plantas com flores, que apareceram pela primeira vez no Cretáceo e se tornaram dominantes na era Cenozóica. Eles eram o alimento principal dos dinossauros herbívoros , e suas resinas e venenos teriam dado proteção contra os herbívoros. As características reprodutivas das coníferas modernas evoluíram no final da era mesozóica.

Taxonomia e nomenclatura 

Conifer é uma palavra latina, um composto de cone (cone) e ferre (para suportar), significando "o que tem (a) cone (s)".

O nome da divisão Pinophyta está em conformidade com as regras do Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas (ICN) , que afirmam (Artigo 16.1) que os nomes de taxa superiores em plantas (acima da família) são formados a partir de o nome de uma família incluída (geralmente a mais comum e / ou representativa), neste caso a Pinaceae (a família dos pinheiros ), ou seja descritiva. Um nome descritivo em uso difundido para as coníferas (em qualquer posição escolhida) é Coniferae (Art 16 Ex 2).

De acordo com o ICN , é possível usar um nome formado substituindo a terminação -aceae no nome de uma família incluída, neste caso preferencialmente Pinaceae , pela terminação apropriada, no caso desta divisão -ophyta . Alternativamente, " nomes botânicos descritivos " também podem ser usados ​​em qualquer posição acima da família. Ambos são permitidos.

Isso significa que se as coníferas são consideradas uma divisão, elas podem ser chamadas de Pinophyta ou Coniferae. Como classe, eles podem ser chamados de Pinopsida ou Coniferae. Como uma ordem eles podem ser chamados Pinales ou Coniferae ou Coniferales .

As coníferas são o maior e economicamente mais importante grupo de componentes das gimnospermas, mas, no entanto, elas compreendem apenas um dos quatro grupos. A divisão Pinophyta consiste em apenas uma classe, Pinopsida, que inclui os táxons vivos e fósseis. A subdivisão das coníferas vivas em duas ou mais ordens foi proposta de tempos em tempos. O mais comumente visto no passado foi uma divisão em duas ordens, Taxales (apenas Taxaceae) e Pinales (o restante), mas pesquisas recentes sobre seqüências de DNA sugerem que essa interpretação deixa os Pinales sem Taxales como parafiléticos.e a última ordem não é mais considerada distinta. Uma subdivisão mais precisa seria dividir a classe em três ordens, Pinales contendo apenas Pinaceae, Araucariales contendo Araucariaceae e Podocarpaceae, e Cupressales contendo as famílias restantes (incluindo Taxaceae), mas não houve nenhum suporte significativo para tal divisão, com a maioria da opinião prefere a retenção de todas as famílias dentro de uma única ordem Pinales, apesar da sua antiguidade e morfologia diversa .

As coníferas são agora aceitas como compreendendo sete famílias, com um total de 65-70 gêneros e 600-630 espécies (696 nomes aceitos).

As sete famílias mais distintas estão ligadas na caixa acima à direita e à esquerda no diagrama filogenético. Em outras interpretações, as Cephalotaxaceae podem ser melhor incluídas dentro das Taxaceae, e alguns autores reconhecem adicionalmente Phyllocladaceae como distinto de Podocarpaceae (no qual está incluído aqui). A família Taxodiaceaeestá aqui incluído na família Cupressaceae, mas foi amplamente reconhecido no passado e ainda pode ser encontrado em muitos guias de campo. Uma nova classificação e seqüência linear baseada em dados moleculares pode ser encontrada em um artigo de Christenhusz et al.

As coníferas são um grupo antigo, com um registro fóssil que remonta a cerca de 300 milhões de anos até o Paleozóico no final do período carbonífero ; até mesmo muitos dos gêneros modernos são reconhecíveis a partir de fósseis de 60 a 120 milhões de anos. Outras classes e ordens, agora extintas há muito tempo, também ocorrem como fósseis, particularmente das eras paleozóicas e mesozóicas tardias . As coníferas fósseis incluíam muitas formas diversas, sendo a mais dramaticamente distinta das coníferas modernas algumas coníferas herbáceas sem hastes lenhosas. As principais ordens fósseis de coníferas ou plantas semelhantes a coníferas incluem os Cordaitales , Vojnovskyales , Voltziales e talvez também oCzekanowskiales (possivelmente mais relacionado com o Ginkgophyta ).



Pinaceae





Araucariaceae



Podocarpaceae





Sciadopityaceae




Cupressaceae




Cephalotaxaceae




Taxaceae








Morfologia 

Todas as coníferas vivas são plantas lenhosas e a maioria são árvores, a maioria com forma de crescimento monopodial (tronco único e reto com ramos laterais) com forte dominância apical . Muitas coníferas têm resina distintamente perfumada , secretada para proteger a árvore contra a infestação de insetos e infecção fúngica de feridas. Resina fossilizada endurece em âmbar . O tamanho das coníferas maduras varia de menos de um metro a mais de 100 metros.  As árvores vivas mais altas, mais grossas, maiores e mais antigas do mundo são todas coníferas. O mais alto é um Coast Redwood ( Sequoia sempervirens ), com uma altura de 115,55 metros (embora uma montanha de cinzas vitoriana,Eucalyptus regnans , supostamente cresceu a uma altura de 140 metros, embora as dimensões exatas não foram confirmadas).O mais espesso, ou árvore com o maior diâmetro do tronco, é um cipreste Montezuma ( Taxodium mucronatum ), 11,42 metros de diâmetro. A maior árvore por volume tridimensional é uma Sequóia Gigante ( Sequoiadendron giganteum ), com um volume de 1486,9 metros cúbicos. O menor é o pinho pigmeu ( Lepidothamnus laxifolius ) da Nova Zelândia, que raramente é mais alto que 30 cm quando maduro. O mais antigo é um Grande Bristlecone Pine ( Pinus longaeva)), 4.700 anos de idade

Folhagem 

Como a maioria das coníferas são sempre-vivas, as folhas de muitas coníferas são longas, finas e têm uma aparência de agulha, mas outras, incluindo a maioria das Cupressaceae e algumas das Podocarpaceae , têm folhas planas triangulares. Alguns, notavelmente Agathis em Araucariaceae e Nageia em Podocarpaceae, têm folhas largas e planas em formato de tira. Outros como Araucaria columnaristem folhas que são em forma de sovela. Na maioria das coníferas, as folhas são arranjadas em espiral, sendo as exceções a maior parte de Cupressaceae e um gênero em Podocarpaceae, onde são dispostos em pares opostos decussate ou whorls de 3 (−4). Em muitas espécies com folhas dispostas em espiral, como Abies grandis (foto), as bases foliares são torcidas para apresentar as folhas em um plano muito plano para captura máxima de luz. O tamanho das folhas varia de 2 mm em muitas espécies com folhas largas, até 400 mm de comprimento nas agulhas de alguns pinheiros (por exemplo, Apache Pine, Pinus engelmannii ). Os estômatosestão em linhas ou manchas nas folhas e podem ser fechadas quando está muito seca ou fria. As folhas são geralmente de cor verde escuro, o que pode ajudar a absorver o máximo de energia da fraca luz do sol em altas latitudes ou sob a sombra do dossel da floresta. As cores das folhas podem esfregar na pele humana e levar a erupções cutâneas mortais. Coníferas de áreas mais quentes com altos níveis de luz solar (por exemplo, Pinus brutia ) muitas vezes têm folhas verdes mais amarelas, enquanto outras (por exemplo , abeto azul , Picea pungens ) têm uma floração de cera glaucosa muito forte para refletir a luz ultravioleta . Na grande maioria dos gêneros as folhas são sempre verdes, geralmente permanecendo na planta por vários (2-40) anos antes da queda, mas cinco gêneros ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia e Taxodium ) são caducifólias , derramando as folhas no outono e sem folhas durante o inverno.  As mudas de muitas coníferas, incluindo a maioria das Cupressaceae, e Pinus em Pinaceae, têm um período de folhagem juvenil distinto, onde as folhas são diferentes, muitas vezes marcadamente, das folhas adultas típicas.

Estrutura do anel de árvore 

Os anéis de árvores são registros da influência das condições ambientais , suas características anatômicas registram as mudanças na taxa de crescimento produzidas por essas condições variáveis. A estrutura microscópica da madeira de coníferas consiste em dois tipos de células : parênquima , que tem uma forma oval ou poliédrica com dimensões aproximadamente idênticas em três direções, e traqueídes fortemente alongadas. Os traqueídeos constituem mais de 90% do volume de madeira. Os traqueídes do lenho inicial formado no início de uma estação de crescimento têm grandes tamanhos radiais e paredes celulares menores e mais finas. Então, os primeiros traqueídeos da zona de transição são formados, onde o tamanho radial das células e a espessura de suas paredes celulares mudam consideravelmente. Finalmente, as traqueídes de madeira tardia são formadas, com pequenos tamanhos radiais e maior espessura da parede celular. Este é o padrão básico da estrutura interna das células dos anéis das árvores coníferas.

Reprodução 

A maioria das coníferas é monóica , mas algumas são sub - ditas ou dióicas ; todos são polinizados pelo vento . Sementes de coníferas se desenvolvem dentro de um cone protetor chamado strobilus . Os cones levam de quatro meses a três anos para atingir a maturidade, e variam em tamanho de 2 mm a 600 mm de comprimento.

Em Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae e na maioria das Cupressaceae , os cones são lenhosos e, quando maduros, as escamas geralmente se abrem, permitindo que as sementes caiam e sejam dispersadas pelo vento . Em alguns (por exemplo, abetos e cedros ), os cones se desintegram para liberar as sementes, e em outros (por exemplo, os pinheiros que produzem pinhões ) as sementes de nozes são dispersadas por aves (principalmente quebra - nozes e gaios).), que quebram os cones mais adaptados especialmente adaptados. Cones maduros podem permanecer na planta por um período de tempo variado antes de cair no chão; em alguns pinheiros adaptados ao fogo, as sementes podem ser armazenadas em cones fechados por até 60-80 anos, sendo liberadas somente quando um incêndio mata a árvore-mãe.

Nas famílias Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae e um gênero Cupressaceae ( Juniperus ), as escamas são macias, carnudas, doces e de cores vivas, e são comidas por pássaros frugívoros, que passam as sementes em suas fezes. Estas escamas carnudas são (exceto em Juniperus ) conhecidas como arils . Em algumas dessas coníferas (por exemplo, a maioria das Podocarpaceae), o cone é composto por várias escamas fundidas, enquanto em outros (por exemplo, Taxaceae), o cone é reduzido a apenas uma escala de sementes ou (por exemplo, Cephalotaxaceae) as várias escalas de um cone arils, dando a aparência de um cluster de bagas.

Os cones masculinos têm estruturas chamadas microsporangia que produzem pólen amarelado através da meiose. O pólen é liberado e levado pelo vento para os cones femininos. Grãos de pólen de espécies vivas de pinófitos produzem tubos polínicos, muito semelhantes aos das angiospermas. Os gametófitos masculinos gimnospermas (grãos de pólen) são levados pelo vento para um cone fêmea e são atraídos para uma pequena abertura no óvulo chamada micrópole . É dentro do óvulo que ocorre a germinação do pólen. A partir daqui, um tubo polínico procura o gametófito feminino, que contém archegonia, cada um com um óvulo, e se for bem sucedido, a fertilização ocorre. O zigoto resultante se desenvolve em um embriãoque, juntamente com o gametófito feminino (material nutricional para o embrião em crescimento) e seu tegumento circundante, torna-se uma semente . Eventualmente, a semente pode cair no chão e, se as condições permitirem, crescer em uma nova planta.

Na silvicultura , a terminologia de plantas com flores tem sido comumente aplicada de forma imprecisa a árvores produtoras de cones. O cone masculino e o cone feminino não fertilizado são chamados de flor masculina e flor feminina , respectivamente. Após a fertilização, o cone fêmea é denominado fruto , que sofre maturação (maturação).

Foi descoberto recentemente que o pólen das coníferas transfere as organelas mitocondriais para o embrião , uma espécie de impulso meiótico que talvez explique porque Pinus e outras coníferas são tão produtivas e talvez também tenham influência sobre a viés da razão sexual observada

Ciclo de vida 

As coníferas são heterósporas , gerando dois tipos diferentes de esporos: os microsporos masculinos e os megásporos femininos . Esses esporos se desenvolvem em esporofilas masculinas e femininas separadas em cones masculinos e femininos separados. Nos cones masculinos, os microsporos são produzidos a partir de microsporócitos pela meiose . Os micrósporos se desenvolvem em grãos de pólen, que são gametófitos masculinos. Grandes quantidades de pólen são liberadas e transportadas pelo vento. Alguns grãos de pólen vão pousar em um cone feminino para polinização. A célula geradora no grão de pólen se divide em dois espermatozóides haplóides por mitoselevando ao desenvolvimento do tubo polínico. Na fertilização, um dos espermatozóides une seu núcleo haplóide ao núcleo haplóide de um óvulo. O cone fêmea desenvolve dois óvulos, cada um dos quais contém megasporos haplóides haploides. Um megasporócito é dividido por meiose em cada óvulo. Cada grão de pólen alado é um gametófito masculino de quatro células. Três das quatro células se quebram deixando apenas uma única célula sobrevivente que se desenvolverá em um gametófito multicelular feminino . Os gametófitos femininos crescem para produzir dois ou mais archegonia , cada um contendo um ovo. Após a fertilização, o ovo diploide dará origem ao embrião e uma semente será produzida. O cone feminino então se abre, liberando as sementes que crescem para um jovemmudas .

Para fertilizar o óvulo, o cone macho libera pólen que é levado ao vento para o cone feminino. Isso é polinização . (Cones masculinos e femininos geralmente ocorrem na mesma planta.)
O pólen fertiliza o gameta feminino (localizado no cone feminino). A fertilização em algumas espécies não ocorre até 15 meses após a polinização.
Um gameta feminino fertilizado (chamado de zigoto ) se desenvolve em um embrião .
Uma semente se desenvolve que contém o embrião. A semente também contém as células do tegumento ao redor do embrião. Esta é uma característica evolutiva da espermatófita .
A semente madura cai do cone no chão.
A semente germina e a muda cresce em uma planta madura.
Quando a planta está madura, produz cones e o ciclo continua.
Ciclos reprodutivos femininos
A reprodução de coníferas é sincrônica com mudanças sazonais em zonas temperadas. O desenvolvimento reprodutivo desacelera durante cada estação de inverno e recomeça a cada primavera. O desenvolvimento do estróbilo masculino é completado em um único ano. Coníferas são classificadas por três ciclos reprodutivos, a saber; 1-, 2- ou 3-. Os ciclos referem-se à conclusão do desenvolvimento do estróbilo feminino desde o início até à maturação da semente. Todos os três tipos de ciclos reprodutivos têm um longo intervalo entre a polinização e a fertilização .

Ciclo reprodutivo de um ano : Os gêneros incluem Abies , Picea , Cedro , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) e Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia e Sequoia ( Cupressaceae ). Estróbilos femininos são iniciados no final do verão ou caem em um ano, depois passam o inverno. Estroboscópios femininos surgem seguidos de polinização na primavera seguinte. A fertilização ocorre no verão do ano seguinte, apenas 3-4 meses após a polinização. Os cones amadurecem e as sementes são eliminadas no final do mesmo ano. A polinização e a fertilização ocorrem em uma única estação de crescimento.

Ciclo reprodutivo de dois anos : Os gêneros incluem Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) e a maioria das espécies de Pinus . As iniciais do estróbilo feminino são formadas no final do verão ou no outono, depois hibernam. Emerge e recebe pólen no primeiro ano da primavera e se transforma em conelets. O conelet passa por outro descanso de inverno e na primavera do 2º ano. O archegonia forma no conelet e fecundação do arquegôniosocorre no início do verão do 2º ano, então o intervalo de polinização-fertilização excede um ano. Após a fertilização, o conelet é considerado um cone imaturo. A maturação ocorre no outono do segundo ano, quando as sementes são eliminadas. Em resumo, os ciclos de 1 ano e 2 anos diferem principalmente na duração do intervalo de polinização-fertilização.

Ciclo reprodutivo de três anos : Três das espécies de coníferas são espécies de pinheiro ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ) que têm eventos de polinização e fertilização separados por um intervalo de 2 anos. Strobili feminino iniciado durante o final do verão ou outono em um ano, depois hibernar até a primavera seguinte. Estroboscópios femininos emergem, em seguida, a polinização ocorre na primavera do segundo ano, em seguida, os estróbilos polinizados se tornam conelets no mesmo ano (ou seja, o segundo ano). Os gametófitos femininos no conelet desenvolvem-se tão lentamente que o megasporonão passa por divisões de livre-nuclear até o outono do terceiro ano. O conelet volta a dominar novamente o estágio de gametófito feminino nuclear livre . A fertilização ocorre no início do verão do 4º ano e as sementes amadurecem nos cones no outono do 4º ano.

Desenvolvimento de Árvores 

O crescimento e a forma de uma árvore florestal são o resultado da atividade nos meristemas primários e secundários , influenciados pela distribuição do fotossintato de suas agulhas e pelos gradientes hormonais controlados pelos meristemas apicais (Fraser et al., 1964).  Fatores externos também influenciam o crescimento e a forma.

Fraser registrou o desenvolvimento de uma única árvore de abeto branco de 1926 a 1961. O crescimento apical do caule foi lento de 1926 a 1936, quando a árvore estava competindo com ervas e arbustos.e provavelmente sombreado por árvores maiores. Ramos laterais começaram a mostrar um crescimento reduzido e alguns não estavam mais em evidência na árvore de 36 anos de idade. O crescimento apical, totalizando cerca de 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 me 600 m foi feito pela árvore nos anos de 1955 a 1961, respectivamente. O número total de agulhas de todas as idades presentes na árvore de 36 anos em 1961 era de 5,25 milhões, pesando 14,25 kg. Em 1961, agulhas com 13 anos de idade permaneceram na árvore. O peso das agulhas nas cinzas aumentou progressivamente com a idade, passando de cerca de 4% nas agulhas do primeiro ano em 1961 para cerca de 8% nas agulhas de 10 anos. Ao discutir os dados obtidos a partir do abeto branco de 11 m de altura, Fraser et al. (1964)especulou que se o fotossintato usado no crescimento apical em 1961 fosse fabricado no ano anterior, então as 4 milhões de agulhas produzidas até 1960 fabricavam alimentos para cerca de 600.000 mm de crescimento apical ou 730 g de peso seco, mais de 12 milhões mm 3 de madeira para o anel anual de 1961, mais 1 milhão de novas agulhas, além de novo tecido em ramos, casca e raízes em 1960. Somado a isso, estaria o fotossintato para produzir energia para sustentar a respiração durante esse período, uma quantidade estimada para ser cerca de 10% da produção total anual de fotossintato de uma árvore jovem e saudável. Nesta base, uma agulha produzia alimentos para cerca de 0,19 mg de peso seco de crescimento apical, 3 mm3 de madeira, um quarto de uma nova agulha, mais uma quantidade desconhecida de madeira, casca e raízes.

A ordem de prioridade da distribuição do fotossintato é provavelmente: primeiro para o crescimento apical e para a formação de novas agulhas, depois para brotos para o crescimento do próximo ano, com o câmbio nas partes mais antigas dos ramos recebendo sustento por último. No abeto branco estudado por Fraser et al. (1964),  as agulhas constituíam 17,5% do peso ao longo do dia. Sem dúvida, as proporções mudam com o tempo.

Mecanismo de dispersão de sementes
Dispersões de vento e de animais são dois dos principais mecanismos envolvidos na dispersão de sementes de coníferas. A dispersão de sementes eólicas envolve dois processos, a saber: dispersão de vizinhança local (LND) e dispersão de longa distância (LDD). As distâncias de dispersão a longa distância variam de 11,9 a 33,7 quilômetros (7,4 a 20,9 mi) da fonte. A família das aves, Corvidae é o principal distribuidor das sementes de coníferas. Sabe-se que essas aves armazenam 32.000 sementes de pinheiro e transportam as sementes até 12 a 22 quilômetros (7,5 a 13,7 mi) da fonte. As aves armazenam as sementes no solo a profundidades de 2 a 3 centímetros (0,79 a 1,18 polegadas) sob condições que favorecem a germinação .

Espécies invasoras

Um número de coníferas introduzidas originalmente para silvicultura tornaram-se espécies invasoras em partes da Nova Zelândia , incluindo pinheiro radiata ( Pinus radiata ), pinheiro de larguinha ( P. contorta ), pinheiro de Douglas ( Pseudotsuga mensiezii ) e lariço europeu ( Larix decidua ).

Em partes da África do Sul , pinheiro-bravo ( Pinus pinaster ), pinheiro patula ( P. patula ) e pinheiro radiata foram declarados espécies invasoras.  Estas coníferas selvagens são um grave problema ambiental que causa problemas à criação de gado pastoril e à conservação .

O pinheiro radiata foi introduzido na Austrália na década de 1870. É "a espécie de árvore dominante na propriedade de plantação australiana"  - tanto que muitos australianos estão preocupados com a perda resultante do habitat da vida selvagem nativa. A espécie é amplamente considerada uma erva daninha ambiental no sudeste e no sudoeste da Austrália e a remoção de plantas individuais além das plantações é encorajada.

Predators 

Pelo menos 20 espécies de brocas de cabeça redonda da família Cerambycidae se alimentam da madeira de abeto , abeto e cicuta (Rose e Lindquist, 1985). As borras raramente perfuraram túneis em árvores vivas, embora quando as populações são altas, os besouros adultos se alimentam de galhos de galho, e podem danificar árvores vivas jovens. Uma das espécies mais comuns e amplamente distribuídas na América do Norte é o serrador ( Monochamus scutellatus ). Os adultos são encontrados no verão em árvores recém-caídas ou recém-abatidas mastigando pequenas fendas na casca em que põem ovos. Os ovos eclodem em cerca de 2 semanas e as larvas minúsculastúnel para a madeira e marcar sua superfície com seus canais de alimentação. Com o início do tempo mais frio, eles perfuraram a madeira fazendo buracos de entrada ovais e abriram um túnel profundamente. A alimentação continua no verão seguinte, quando as larvas ocasionalmente retornam à superfície da madeira e estendem os canais de alimentação geralmente em uma configuração em forma de U. Durante este tempo, pequenas pilhas de fritas extrusadas pelas larvas se acumulam sob troncos. No início da primavera do segundo ano após a postura, as larvas, com cerca de 30 mm de comprimento, pupam no aumento do túnel logo abaixo da superfície da madeira. Os adultos resultantes saem no início do verão, deixando buracos de saída redondos, completando assim o ciclo de vida normal de 2 anos.

Cultivo 

Coníferas - notavelmente Abies (abeto), Cedrus , Chamaecyparis lawsoniana (cipreste de Lawson), Cupressus (cipreste), zimbro , Picea (abeto), Pinus (pinheiro), Taxus (teixo), Thuja (cedro) - foram objeto de seleção para fins ornamentais (para mais informações consulte a página de silvicultura ). Plantas com hábitos, tamanhos e cores incomuns de crescimento são propagadas e plantadas em parques e jardins em todo o mundo.

Condições para crescimento 

As coníferas podem absorver nitrogênio na forma de amônio (NH 4 + ) ou nitrato (NO 3 - ), mas as formas não são fisiologicamente equivalentes. A forma de azoto afectou tanto a quantidade total como a composição relativa do azoto solúvel nos tecidos de abeto branco (Durzan e Steward 1967). O nitrogênio amoniacal mostrou promover arginina e amidas e levar a um grande aumento de guanidina livrecompostos, enquanto que em folhas nutridas por nitrato como única fonte de compostos de azoto guanidina foram menos proeminentes. Durzan e Steward observaram que seus resultados, extraídos de determinações feitas no final do verão, não descartaram a ocorrência de diferentes respostas intermediárias em outras épocas do ano. O nitrogênio amoniacal produziu plântulas significativamente mais pesadas (peso seco) com maior conteúdo de nitrogênio após 5 semanas (McFee e Stone 1968)  do que a mesma quantidade de nitrogênio nitrato. Swan (1960)  encontrou o mesmo efeito em um abeto branco de 105 dias de idade.

O efeito geral a curto prazo da fertilização com nitrogênio nas plântulas de coníferas é estimular o crescimento das brotações mais do que o crescimento das raízes (Armson e Carman, 1961). Durante um período mais longo, o crescimento das raízes também é estimulado. Muitos gerentes de viveiros relutaram muito em aplicar fertilizantes nitrogenados no final da estação de crescimento, por medo de aumentar o risco de danos causados ​​pela geada aos tecidos suculentos. Uma apresentação na Oficina de Solos de viveiro florestal da América do Norte em 1980 forneceu fortes evidências contrárias: Bob Eastman, Presidente da Western Maine Forest Nursery Co. afirmou que por 15 anos ele foi bem sucedido em evitar "queimar" o inverno aos abetos da Noruega.e o abeto branco em sua operação de viveiro, fertilizando com nitrogênio de 50-80 lb / ac (56-90 kg / ha) em setembro, enquanto a queimada de inverno anterior havia sido experimentada anualmente, muitas vezes severamente. Eastman também afirmou que a capacidade de armazenamento do inverno assim tratado foi muito melhorada (Eastman, 1980).

As concentrações de nutrientes nos tecidos vegetais dependem de muitos fatores, incluindo condições de crescimento. A interpretação das concentrações determinadas pela análise é fácil somente quando um nutriente ocorre em concentrações excessivamente baixas ou ocasionalmente excessivamente altas. Os valores são influenciados por fatores ambientais e interações entre os 16 elementos nutrientes conhecidos como essenciais às plantas, 13 dos quais são obtidos do solo, incluindo nitrogênio , fósforo , potássio , cálcio , magnésio e enxofre , todos usados ​​em quantidades relativamente grandes ( Buckman e Brady 1969). As concentrações de nutrientes nas coníferas também variam com a estação, a idade e o tipo de tecido amostrado e a técnica analítica. Os intervalos de concentrações que ocorrem em plantas bem cultivadas fornecem um guia útil para avaliar a adequação de determinados nutrientes, e as razões entre os principais nutrientes são guias úteis para os desequilíbrios nutricionais.

Importância econômica 

A fibra longa derivada de coníferas é de grande valor econômico, fornecendo cerca de 45% da produção anual de madeira do mundo. Outras utilizações da madeira incluem a produção de papel e plástico a partir de pasta de madeira quimicamente tratada. Algumas coníferas também fornecem alimentos como pinhões e bagas de zimbro , o último usado para dar sabor a gim .

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