Amborella




Amborella é um gênero monotípico de arbustos de sub-bosque ou pequenas árvores endêmicas da ilha principal, Grande Terre , da Nova Caledônia .  O gênero é o único membro da família Amborellaceae e da ordem Amborellales e contém uma única espécie , Amborella trichopoda . A amborela é de grande interesse para os sistematizadores de plantas,porque as análises filogenéticas moleculares consistentemente a colocam como o grupo irmão dos restantes. plantas com flores .

Descrição 

Amborella é um arbusto alastrando ou pequena árvore de até 8 m de altura. Tem alterna ou decussate , folhas verdes simples sem stipules .  As folhas são de dois tipos, com margens distintamente dentadas ou onduladas e com cerca de 8 a 10 cm de comprimento.

Amborella tem tecido xilem que difere da maioria das outras plantas com flores. O xilema de Amborella contém apenas traqueídes ; elementos de vaso estão ausentes.  O xilema desta forma tem sido considerado como uma característica " primitiva " de plantas com flores.

A espécie é dióica . Isto significa que cada planta produz ou "flores masculinas" (significando que elas têm estames funcionais ) ou "flores femininas" (flores com carpelos funcionais ), mas não ambas.  A qualquer momento, uma planta dióica produz apenas flores funcionalmente estaminadas ou funcionalmente carpeladas . Flores de Amborella estaminadas ("masculinas") não têm carpelos, enquanto as flores de carpelato ("fêmeas") têm " estaminodes " não funcionais , estruturas que se assemelham a estames em que nenhum pólense desenvolve. As plantas podem mudar de uma morfologia reprodutiva para outra. Em um estudo, sete estacas de uma planta estaminada produziram, como esperado, flores estaminadas na primeira floração, mas três das sete produziram flores de carpelo na segunda floração.

As pequenas e cremosas flores brancas são dispostas em inflorescências nas axilas das folhas da folhagem.  As inflorescências foram descritas como cymes , com até três ordens de ramificação, sendo cada ramo terminado por uma flor.  Cada flor é subtendida por brácteas .As brácteas fazem a transição para um perianto de tepals indiferenciados .  Os tepals são tipicamente dispostos em espiral, mas às vezes são redemoinhos na periferia.

Flores de carpelo são aproximadamente 3 a 4 mm de diâmetro, com 7 ou 8 tepals. Existem 1 a 3 (ou raramente 0) estaminóides bem diferenciados e uma espiral de 4 a 8 carpelos livres ( apocárpicos ). Os carpelos exibem ovários verdes; eles não têm estilo . Eles contêm um único óvulo com a micrópila voltada para baixo. Flores estaminadas são aproximadamente 4 a 5 mm de diâmetro, com 6 a 15 tepals. Estas flores carregam de 10 a 21 estames dispostos em espiral, que se tornam progressivamente menores em direção ao centro. O mais interno pode ser estéril, totalizando estaminodes. Estames ostentam anteras triangulares em filamentos largos curtos. Uma antera consiste em quatro sacos de pólen, dois de cada lado, com um pequeno conector central estéril. As anteras têm pontas conectivas com pequenas protuberâncias e podem estar cobertas de secreções.  Essas características sugerem que, como ocorre com outras angiospermas basais, existe um alto grau de plasticidade no desenvolvimento.
Normalmente, 1 a 3 carpelos por flor se transformam em frutos. O fruto é uma drupa vermelha ovóide (com aproximadamente 5 a 7 mm de comprimento e 5 mm de largura), suportada em um pedúnculo curto (1 a 2 mm). Os restos do estigma podem ser vistos na ponta do fruto. A pele é papery, cercando uma fina camada carnosa contendo um suco vermelho. O pericarpo interno é lignificado e envolve a única semente . O embrião é pequeno e rodeado por copioso endosperma.

Filogenia 
Atualmente, os sistematizadores de plantas aceitam Amborella trichopoda como a linhagem mais basal no clado de angiospermas . Na sistemática, o termo "basal" descreve uma linhagem que diverge perto da base de uma filogenia e, portanto, mais cedo do que outras linhagens. Uma vez que Amborella é aparentemente basal entre as plantas com flores , as características das primeiras plantas florescentes podem ser inferidas comparando características derivadas compartilhadas pela principal linhagem de angiospermas, mas não presentes em Amborella . Presume-se que essas características tenham evoluído após a divergência da linhagem Amborella .

Uma idéia do início do século XX de traços florais " primitivos " (ou seja, ancestrais) em angiospermas, aceitos até há relativamente pouco tempo, é o modelo de flor de magnólia . Isso prevê flores com numerosas partes dispostas em espirais em um receptáculo alongado semelhante a um cone, em vez de um pequeno número de partes em espirais distintas de flores mais derivadas.

Em um estudo projetado para esclarecer as relações entre plantas modelo bem estudadas como Arabidopsis thaliana , e as angiospermas basais Amborella , Nuphar ( Nymphaeaceae ), Illicium , as monocotiledôneas , e angiospermas mais derivadas (eudicotiledôneas), genomas de cloroplasto usando cDNA e tags de seqüências expressas para genes florais, o cladograma mostrado abaixo foi gerado.

plantas de semente existentes

gimnospermas

angiospermas

Amborella

Nuphar

Illicium

monocotiledôneas

magnólidos

eudicots

Esta relação hipotética das plantas de sementes existentes coloca Amborella como o táxon irmão para todas as outras angiospermas, e mostra as gimnospermas como uma irmã monofilética das angiospermas. Ele apoia a teoria de que Amborella se ramificou da principal linhagem de angiospermas antes dos ancestrais de quaisquer outras angiospermas vivas. Há, no entanto, alguma incerteza sobre a relação entre as Amborellaceae e os Nymphaeales : uma teoria é que as Amborellaceae sozinhas são a irmã monofilética das angiospermas existentes; outro propõe que Amborellaceae e Nymphaeales formam um clado que é o grupo irmão de todas as outras angiospermas existentes.

Devido à sua posição evolutiva na base do clado de plantas com flor, houve suporte para o sequenciamento do genoma completo de Amborella trichopoda para servir como referência para estudos evolutivos. Em 2010, a Fundação Nacional de Ciência dos EUA iniciou um esforço de sequenciamento do genoma em Amborella , e a sequência preliminar do genoma foi publicada no site do projeto em dezembro de 2013.

Classificação 
Amborella é o único gênero da família Amborellaceae . O sistema APG II reconheceu esta família, mas deixou-a fora do lugar por ordem de classificação devido à incerteza sobre a sua relação com a família Nymphaeaceae . Nos sistemas APG mais recentes , APG III e APG IV , as Amborellaceae compreendem a ordem monotípica Amborellales na base da filogenia angiosperma .

Sistemas mais antigos
O sistema de Cronquist , de 1981, classificou a família:

Encomendar Laurales
Subclasse, magnoliidae
Classe Magnoliopsida [= dicotiledôneas]
Divisão Magnoliophyta [= angiospermas]
O sistema de Thorne (1992) classificou-o:

Ordem Magnoliales
Superordem Magnolianae
Subclasse Magnoliideae [= dicotiledôneas]
Classe Magnoliopsida [= angiospermas]
O sistema Dahlgren classificou-o:

Encomendar Laurales
Superordem Magnolianae
Subclasse Magnoliideae [= dicotiledóneas],
Classe Magnoliopsida [= angiospermas].
Considerações genômicas e evolutivas
A amborela é de grande interesse para os sistematizadores de plantas, porque as análises filogenéticas moleculares colocam-na consistentemente na base ou perto da base da linhagem das plantas com flores . Isto é, as Amborellaceae representam uma linhagem de plantas que divergiram muito cedo (cerca de 130 milhões de anos atrás) de todas as outras espécies existentes de plantas com flores, e, entre plantas existentes, é o grupo irmão para as outras plantas com flores. Comparando as características desta angiosperma basal, outras plantas com flores e fósseis podem fornecer pistas sobre como as flores apareceram pela primeira vez - o que Darwin chamou de "mistério abominável".  Esta posição é consistente com um número de características conservadoras de sua fisiologia e morfologia; por exemplo, a madeira de Amborella carece dos vasos característicos da maioria das plantas com flores .

Amborella na natureza, sendo uma planta de sub - bosque , geralmente está em contato íntimo com organismos dependentes de sombra e umidade, como algas, líquens e musgos. Nas circunstâncias, não é surpreendente, em princípio, descobrir que deveria ter havido transferência horizontal de genes entre Amborella e essas espécies associadas, mas a escala de tal transferência causou, de fato, considerável surpresa. Sequenciamento do Amborella O genoma mitocondrial revelou que, para cada gene de sua própria origem, contém cerca de seis versões dos genomas de uma variedade de plantas e algas que crescem com ou sobre ele. O significado evolutivo e fisiológico disso não é ainda claro, nem em particular é claro se a transferência horizontal de genes tem algo a ver com a aparente estabilidade e conservadorismo da espécie.

Ecologia 
A amborela é tipicamente dióica , mas sabe-se que muda de sexo no cultivo.  Amborella tem um sistema de polinização mista, que depende tanto dos polinizadores de insetos quanto do vento.

Conservação 
As ilhas da Nova Caledônia são um ponto quente da biodiversidade, preservando muitas linhagens divergentes de plantas, das quais Amborella é uma delas. Essa preservação tem sido atribuída à estabilidade climática durante e desde o terciário ( 66 a 3 milhões de anos atrás ), estabilidade que permitiu a sobrevivência contínua das florestas tropicais na Nova Caledônia. Em contraste, as condições de seca dominaram o clima australiano no final do terciário. Ameaças atuais à biodiversidade na Nova Caledônia incluem incêndios, mineração, agricultura, invasão por espécies introduzidas, urbanização e aquecimento global. A importância de conservar Amborella foi dramaticamente declarada por Pillon: "O desaparecimento de Amborella trichopoda implicaria o desaparecimento de um gênero, uma família e toda uma ordem, bem como a única testemunha de pelo menos 140 milhões de anos de história evolutiva. " Estratégias de conservação direcionadas a espécies de relíquias são recomendadas, preservando uma diversidade de habitats na Nova Caledônia e conservação ex-situ no cultivo.

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