Adaptação evolutiva





Em biologia , a adaptação tem três significados relacionados. Em primeiro lugar, é o processo evolutivo dinâmico que adapta os organismos ao seu ambiente, aumentando sua aptidão evolutiva . Em segundo lugar, é um estado atingido pela população durante esse processo. Em terceiro lugar, é uma característica fenotípica ou adaptativa , com um papel funcional em cada organismo individual, que é mantido e evoluiu através da seleção natural .

Os organismos enfrentam uma sucessão de desafios ambientais à medida que crescem e mostram plasticidade adaptativa à medida que traços se desenvolvem em resposta às condições impostas. Isso lhes dá resiliência a ambientes variados.

História 

Adaptação é um fato observável da vida aceito pelos filósofos e historiadores naturais desde a antiguidade, independentemente de suas visões sobre a evolução , mas suas explicações diferem. Empédocles não acreditava que a adaptação exigisse uma causa final (propósito), mas pensou que "surgiu naturalmente, uma vez que tais coisas sobreviveram". Aristóteles acreditava nas causas finais, mas supunha que as espécies eram fixas .

Na teologia natural , a adaptação foi interpretada como o trabalho de uma divindade e como evidência da existência de Deus. William Paley acreditava que os organismos estavam perfeitamente adaptados às vidas que levavam, um argumento que fazia sombra a Gottfried Wilhelm Leibniz , que argumentara que Deus havia trazido " o melhor de todos os mundos possíveis ". O Dr. Pangloss de Voltaire  é uma paródia dessa idéia otimista, e David Hume também argumentou contra o design.  Os Tratados Bridgewatersão um produto da teologia natural, embora alguns autores tenham conseguido apresentar seu trabalho de maneira bastante neutra. A série foi satirizada por Robert Knox , que possuía visões quase evolucionárias, como os Tratados de Bilgewater . Charles Darwin rompeu com a tradição enfatizando as falhas e limitações que ocorriam nos mundos animal e vegetal.

Jean-Baptiste Lamarck propôs uma tendência para os organismos se tornarem mais complexos, subindo uma escada de progresso, mais "a influência das circunstâncias", geralmente expressa como uso e desuso .  Esse segundo elemento subsidiário de sua teoria é o que hoje é chamado de lamarckismo , uma hipótese proto-evolucionária da herança de características adquiridas , destinada a explicar adaptações por meios naturais.

Outros historiadores naturais, como Buffon , aceitaram a adaptação, e alguns também aceitaram a evolução, sem expressar suas opiniões quanto ao mecanismo. Isso ilustra o verdadeiro mérito de Darwin e Alfred Russel Wallace , e figuras secundárias como Henry Walter Bates , por propor um mecanismo cuja importância só foi vislumbrada anteriormente. Um século depois, estudos de campo experimentais e experimentos de reprodução de pessoas como EB Ford e Theodosius Dobzhansky produziram evidências de que a seleção natural não era apenas o "motor" por trás da adaptação, mas era uma força muito mais forte do que se pensava anteriormente.

Princípios gerais 

Qual adaptação é 

A adaptação é principalmente um processo e não uma forma física ou parte de um corpo.  Um parasita interno (como uma pata de fígado ) pode ilustrar a distinção: um parasita desse tipo pode ter uma estrutura corporal muito simples, mas mesmo assim o organismo é altamente adaptado ao seu ambiente específico. A partir disso, vemos que a adaptação não é apenas uma questão de traços visíveis: em tais parasitas, ocorrem adaptações críticas no ciclo de vida , que é muitas vezes bastante complexo.  No entanto, como um termo prático, "adaptação" muitas vezes se refere a um produto : as características de uma espécieque resultam do processo. Muitos aspectos de um animal ou planta podem ser corretamente chamados de adaptações, embora sempre existam algumas características cuja função permanece em dúvida. Usando o termo adaptação para o processo evolutivo e traço adaptativo para a parte ou função corporal (o produto), pode-se distinguir os dois sentidos diferentes da palavra.

A adaptação é um dos dois principais processos que explicam a diversidade observada de espécies, como as diferentes espécies de tentilhões de Darwin . O outro processo é a especiação , em que novas espécies surgem, tipicamente através do isolamento reprodutivo .  Um exemplo favorito usado hoje para estudar a interação entre adaptação e especiação é a evolução dos peixes ciclídeos em lagos africanos, onde a questão do isolamento reprodutivo é complexa.

Adaptação nem sempre é uma questão simples, onde o fenótipo ideal evolui para um determinado ambiente externo. Um organismo deve ser viável em todos os estágios de seu desenvolvimento e em todos os estágios de sua evolução. Isso coloca restrições na evolução do desenvolvimento, comportamento e estrutura dos organismos. A principal restrição, sobre a qual tem havido muito debate, é a exigência de que cada mudança genética e fenotípica durante a evolução deva ser relativamente pequena, porque os sistemas de desenvolvimento são tão complexos e interligados. No entanto, não está claro o que "relativamente pequeno" deve significar, por exemplo, poliploidia em plantas é uma grande mudança genética razoavelmente comum.  Origem da endossimbiose eucariótica é um exemplo mais dramático.

Todas as adaptações ajudam os organismos a sobreviver em seus nichos ecológicos . Os traços adaptativos podem ser estruturais, comportamentais ou fisiológicos . Adaptações estruturais são características físicas de um organismo, como forma, cobertura do corpo, armamento e organização interna . As adaptações comportamentais são sistemas herdados de comportamento, herdados em detalhes como instintos ou como capacidade neuropsicológica de aprendizagem . Exemplos incluem pesquisa de comida , acasalamento e vocalizações. Adaptações fisiológicas permitem que o organismo realize funções especiais, como fazer veneno , secretar lodo e fototropismo ), mas também envolver funções mais gerais, como crescimento e desenvolvimento , regulação da temperatura , equilíbrio iônico e outros aspectos da homeostase . A adaptação afeta todos os aspectos da vida de um organismo.

As seguintes definições são dadas pelo biólogo evolucionista Theodosius Dobzhansky :

1. Adaptação é o processo evolutivo pelo qual um organismo se torna mais capaz de viver em seu habitat ou habitats.
2. Adaptabilidade é o estado de adaptação: o grau em que um organismo é capaz de viver e se reproduzir em um dado conjunto de habitats.
3. Um traço adaptativo é um aspecto do padrão de desenvolvimento do organismo que permite ou aumenta a probabilidade desse organismo sobreviver e se reproduzir.

Que adaptação não é 

Adaptação difere da flexibilidade, aclimatação e aprendizagem . A flexibilidade lida com a capacidade relativa de um organismo de se manter em diferentes habitats: seu grau de especialização . A aclimatação descreve ajustes fisiológicos automáticos durante a vida;  aprendizagem significa melhoria no desempenho comportamental durante a vida.Esses termos são preferidos à adaptação para mudanças durante a vida que não são herdadas pela próxima geração.

A flexibilidade decorre da plasticidade fenotípica , a capacidade de um organismo com um determinado genótipo de mudar seu fenótipo em resposta a mudanças em seu habitat ou de se mudar para um habitat diferente. O grau de flexibilidade é herdado e varia entre os indivíduos. Um animal ou planta altamente especializado vive apenas em um habitat bem definido, come um tipo específico de alimento e não pode sobreviver se suas necessidades não forem atendidas. Muitos herbívoros são assim; exemplos extremos são coalas que dependem de eucaliptos e pandas gigantes que requerem bambu. Um generalista, por outro lado, come uma variedade de alimentos e pode sobreviver em muitas condições diferentes. Exemplos são humanos, ratos , caranguejos e muitos carnívoros. A tendência de se comportar de maneira especializada ou exploratória é herdada - é uma adaptação. Bastante diferente é a flexibilidade do desenvolvimento: "Um animal ou planta é flexivelmente flexível quando é elevado ou transferido para novas condições, muda de estrutura para se adaptar melhor ao novo ambiente", escreve o biólogo evolucionista John Maynard Smith. .

Se os seres humanos se movem para uma altitude mais alta, a respiração e o esforço físico se tornam um problema, mas depois de passarem tempo em altas altitudes eles se acostumam com a pressão parcial reduzida de oxigênio, produzindo mais glóbulos vermelhos. A capacidade de se aclimatar é uma adaptação, mas a própria aclimatização não é. A fecundidade diminui, mas as mortes por algumas doenças tropicais também diminuem. Durante um longo período de tempo, algumas pessoas são mais capazes de se reproduzir em altitudes elevadas do que outras. Contribuem mais fortemente para as gerações posteriores e, gradualmente, pela seleção natural, toda a população se adapta às novas condições. Isso tem ocorrido de forma comprovada, já que o desempenho observado de comunidades de longo prazo em altitudes mais altas é significativamente melhor que o desempenho de recém-chegados, mesmo quando os recém-chegados tiveram tempo de se aclimatar.

Adaptabilidade e aptidão

Existe uma relação entre adaptabilidade e o conceito de fitness utilizado na genética de populações . Diferenças na adequação entre os genótipos predizem a taxa de evolução por seleção natural. A seleção natural altera as freqüências relativas de fenótipos alternativos, na medida em que são herdáveis .  No entanto, um fenótipo com alta adaptabilidade pode não ter alta aptidão. Dobzhansky mencionou o exemplo da sequoia californiana , que é altamente adaptada, mas uma espécie de relíquia em perigo de extinção .  Elliott Sóbriocomentou que a adaptação era um conceito retrospectivo, uma vez que implicava algo sobre a história de uma característica, enquanto a aptidão prediz o futuro de uma característica.

1. Aptidão relativa. A contribuição média para a próxima geração por um genótipo ou uma classe de genótipos, em relação às contribuições de outros genótipos na população.  Isso também é conhecido como adequação darwiniana , coeficiente de seleção e outros termos.
2. Aptidão Absoluta. A contribuição absoluta para a próxima geração por um genótipo ou uma classe de genótipos. Também conhecido como o parâmetro Malthusiano quando aplicado à população como um todo.
3. Adaptação. Até que ponto um fenótipo se ajusta ao seu nicho ecológico local. Pesquisadores às vezes podem testá-lo através de um transplante recíproco .
Sewall Wright propôs que as populações ocupam picos adaptativos em uma paisagem de fitness. Para evoluir para outro pico mais alto, uma população teria primeiro que passar por um vale de estágios intermediários mal-adaptativos, e poderia ser "aprisionada" em um pico que não é adaptado de maneira ideal.

Base genética 

Uma grande diversidade de DNAs de genoma em uma espécie é a base para adaptação e diferenciação. Uma grande população é necessária para levar diversidade suficiente. De acordo com a teoria do envelhecimento com má conservação acumulada,  O mecanismo de má reparação é importante para manter um número suficiente de indivíduos numa espécie. O reparo incorreto é uma maneira de reparar o aumento da chance de sobrevivência de um organismo quando este apresenta ferimentos graves. Sem erros de reparação, nenhum indivíduo poderia sobreviver à idade de reprodução. Assim, o mecanismo de reparação incorreta é um mecanismo essencial para a sobrevivência de uma espécie e para manter o número de indivíduos. Embora os indivíduos morram com o envelhecimento, os DNAs do genoma estão sendo recopiados e transmitidos por indivíduos, geração após geração. Além disso, os erros de reparo do DNA nas células germinativas também contribuem para a diversidade dos DNAs do genoma.

Tipos 

Mudanças no habitat 

Antes de Darwin, a adaptação era vista como uma relação fixa entre um organismo e seu habitat. Não foi apreciado que, como o clima mudou, o mesmo aconteceu com o habitat; e como o habitat mudou, o mesmo aconteceu com a biota . Além disso, os habitats estão sujeitos a mudanças em sua biota: por exemplo, invasõesde espécies de outras áreas. O número relativo de espécies em um determinado habitat está sempre mudando. A mudança é a regra, embora muito dependa da velocidade e do grau da mudança. Quando o habitat muda, três coisas principais podem acontecer a uma população residente: rastreamento de habitat, mudança genética ou extinção. Na verdade, todas as três coisas podem ocorrer em seqüência. Destes três efeitos, apenas a alteração genética traz a adaptação. Quando um habitat muda, a população residente normalmente se desloca para lugares mais adequados; essa é a resposta típica de insetos voadores ou organismos oceânicos, que têm ampla (embora não ilimitada) oportunidade de movimento.  Essa resposta comum é chamada de rastreamento de habitat. É uma explicação apresentada para os períodos de aparente estase no registro fóssil (a teoria do equilíbrio pontuado ).

Mudança genética 

A mudança genética ocorre em uma população quando a seleção natural e as mutações agem na sua variabilidade genética .  As primeiras vias do metabolismo baseado em enzimas podem ter sido partes do metabolismo de nucleotídeos da purina , com vias metabólicas anteriores sendo parte do antigo mundo do RNA . Por esse meio, a população se adapta geneticamente às suas circunstâncias. As alterações genéticas podem resultar em estruturas visíveis ou podem ajustar a atividade fisiológica de maneira adequada ao habitat.

Habitats e biota mudam frequentemente. Portanto, segue-se que o processo de adaptação nunca é finalmente completo.  Com o tempo, pode acontecer que o ambiente mude pouco, e as espécies se ajustem melhor ao seu entorno. Por outro lado, pode acontecer que mudanças no ambiente ocorram de forma relativamente rápida, e então a espécie se torne menos e menos bem adaptada. Visto assim, a adaptação é um processo de rastreamento genético , que acontece o tempo todo até certo ponto, mas especialmente quando a população não pode ou não se desloca para outra área menos hostil. Dada uma mudança genética suficiente, bem como condições demográficas específicas, uma adaptação pode ser suficiente para trazer uma população de volta à beira da extinção em um processo chamadoresgate evolutivo . Deve-se notar que a adaptação afeta, até certo ponto, todas as espécies em um determinado ecossistema .

Leigh Van Valen achava que, mesmo em um ambiente estável, as espécies competidoras precisavam se adaptar constantemente para manter sua posição relativa. Isso ficou conhecido como a hipótese da Rainha Vermelha , como visto na interação parasita- hospedeiro .

Co-adaptação 

Em coevolução , onde a existência de uma espécie está intimamente ligada à vida de outra espécie, adaptações novas ou 'melhoradas' que ocorrem em uma espécie são freqüentemente seguidas pelo aparecimento e disseminação de características correspondentes nas outras espécies. Essas relações co-adaptativas são intrinsecamente dinâmicas e podem continuar em uma trajetória por milhões de anos, como ocorreu na relação entre plantas com flores e insetos polinizadores .

Mimetismo 

O trabalho de Bates sobre borboletas amazônicas levou-o a desenvolver o primeiro relato científico do mimetismo , especialmente o tipo de mimetismo que leva seu nome: mimetismo batesiano . Este é o mimetismo por uma espécie palatável de uma espécie desagradável ou nociva, ganhando uma vantagem seletiva. Um exemplo comum visto em jardins temperados é o hoverfly , muitos dos quais - apesar de não ter ferrão - imitam a coloração de alerta dos himenópteros ( vespas e abelhas ). Tal mimetismo não precisa ser perfeito para melhorar a sobrevivência das espécies palatáveis.

Bates, Wallace e Fritz Müller acreditavam que o mimetismo batesiano e Mülleriano forneceu evidências para a ação da seleção natural , uma visão que agora é padrão entre os biólogos.

Trade-offs 

Todas as adaptações têm uma desvantagem: as pernas dos cavalos são ótimas para correr na grama, mas não podem coçar as costas; o cabelo dos mamíferos ajuda a temperatura, mas oferece um nicho para os ectoparasitas ; os únicos pinguins voadores estão debaixo d'água. Adaptações que servem funções diferentes podem ser mutuamente destrutivas. Compromisso e improvisação ocorrem amplamente, não perfeição. As pressões de seleção puxam em direções diferentes e a adaptação resultante é algum tipo de compromisso.

Como o fenótipo como um todo é o alvo da seleção, é impossível melhorar simultaneamente todos os aspectos do fenótipo no mesmo grau.

-  Ernst Mayr , O Crescimento do Pensamento Biológico: Diversidade, Evolução e Herança
Considere os chifres do alce irlandês (muitas vezes supostamente grandes demais; no tamanho dos chifres dos cervos há uma relação alométrica com o tamanho do corpo). Obviamente, os chifres servem positivamente para a defesa contra os predadores e para obter vitórias na rotina anual . Mas eles são caros em termos de recursos. Seu tamanho durante o último período glacial presumivelmente dependia do ganho relativo e da perda de capacidade reprodutiva na população de alces durante esse período.  Como outro exemplo, a camuflagem para evitar a detecção é destruída quando a coloração é vívidaé exibido no momento do acasalamento. Aqui, o risco para a vida é contrabalançado pela necessidade de reprodução.

As salamandras que habitam o rio, como a salamandra caucasiana ou a salamandra listrada de ouro, têm corpos longos e esguios, perfeitamente adaptados à vida nas margens de pequenos rios e riachos de montanha . Corpo alongado protege suas larvas de serem lavadas pela correnteza. No entanto, o corpo alongado aumenta o risco de dessecação e diminui a capacidade de dispersão das salamandras; também afeta negativamente sua fecundidade . Como resultado, a salamandra de fogo , menos perfeitamente adaptada aos habitats das montanhas, é em geral mais bem sucedida, tem maior fecundidade e maior amplitude geográfica.

O trem ornamental do pavão (crescido novamente a tempo de cada estação de acasalamento) é uma adaptação famosa. Deve reduzir sua capacidade de manobra e fuga, e é extremamente conspícuo; Além disso, seu crescimento custa recursos alimentares. A explicação de Darwin para sua vantagem foi em termos de seleção sexual : "Isso depende da vantagem que certos indivíduos têm sobre outros indivíduos do mesmo sexo e espécies, em relação exclusiva à reprodução".  O tipo de seleção sexual representada pelo pavão é chamado de "escolha do parceiro", com uma implicação de que o processo seleciona o mais adequado ao menos adequado e, portanto, tem valor de sobrevivência.  O reconhecimento da seleção sexual ficou por muito tempo em suspenso, mas foi reabilitado.

O conflito entre o tamanho do humano fetal cérebro no nascimento, (que não pode ser maior do que cerca de 400 centímetros 3 , então não vai passar da mãe pélvis ) e do tamanho necessário para um cérebro adulto (cerca de 1.400 centímetros 3 ), meios o cérebro de um recém-nascido é bastante imaturo. As coisas mais vitais na vida humana (locomoção, fala) só tem que esperar enquanto o cérebro cresce e amadurece. Esse é o resultado do compromisso de nascimento. Grande parte do problema vem de nossa postura ereta e bípede , sem a qual nossa pélvis poderia ser moldada mais adequadamente para o nascimento. Os neandertais tinham um problema semelhante.

Como outro exemplo, o longo pescoço de uma girafa é um fardo e uma bênção. O pescoço de uma girafa pode ter até 2 m (6 pés 7 pol) de comprimento.  Esse pescoço pode ser usado para competições interespécies ou para forragear em árvores altas, onde herbívoros mais curtos não podem alcançar. No entanto, como dito anteriormente, há sempre um trade-off. Este longo pescoço é pesado e contribui para a massa corporal de uma girafa, por isso a girafa precisa de uma alimentação abundante para providenciar esta adaptação dispendiosa.

Mudanças na função 
Adaptação e função são dois aspectos de um problema.

-  Julian Huxley, evolução: a síntese moderna
Pré-adaptação
A pré-adaptação ocorre quando uma população possui características que, por acaso, são adequadas para um conjunto de condições não experimentadas anteriormente. Por exemplo, o cordão poliploide Spartina townsendii é mais bem adaptado do que qualquer uma de suas espécies-mãe ao seu próprio habitat de pântano salino e planícies de lama. Entre os animais domésticos, o frango White Leghorn é marcadamente mais resistente à deficiência de vitamina B 1 do que outras raças; em uma dieta abundante isso não faz diferença, mas em uma dieta restrita essa pre-adaptação pode ser decisiva.

A pré-adaptação pode surgir porque uma população natural carrega uma enorme quantidade de variabilidade genética. Em eucariotos diplóides , isso é uma conseqüência do sistema de reprodução sexual , onde os alelos mutantes ficam parcialmente protegidos, por exemplo, pela dominância genética .  Microorganismos , com suas enormes populações, também carregam uma grande quantidade de variabilidade genética. A primeira evidência experimental da natureza pré-adaptativa das variantes genéticas em microorganismos foi fornecida por Salvador Luria e Max Delbrück, que desenvolveram o Teste de Flutuação , um método para mostrar a flutuação aleatória de alterações genéticas pré-existentes que conferem resistência a bacteriófagos em Escherichia coli .
Cooptação de traços existentes: exaptação

Recursos que aparecem agora como adaptações às vezes surgiram pela cooptação de traços existentes, evoluídos para algum outro propósito. O exemplo clássico são os ossículos auditivos dos mamíferos , os quais sabemos de evidências paleontológicas e embriológicas originadas nas mandíbulas superior e inferior e no osso hióide de seus ancestrais sinapsídeos , e mais adiante ainda faziam parte dos arcos branquiais dos primeiros peixes.  A palavra exaptação foi cunhada para cobrir essas mudanças evolutivas comuns na função.  As penas de vôo das aves evoluíram do muito mais cedopenas de dinossauros , que podem ter sido usadas para isolamento ou para exibição.

Traços não adaptativos 

Algumas características não parecem ser adaptativas, isto é, elas têm um efeito neutro ou deletério sobre a adequação no ambiente atual. Como os genes têm efeitos pleiotrópicos , nem todas as características podem ser funcionais: podem ser o que Stephen Jay Gould e Richard Lewontin chamaram de spandrels , características trazidas por adaptações vizinhas, como as áreas triangulares sob arcos vizinhos na arquitetura que começaram como características sem função

Outra possibilidade é que um traço possa ter sido adaptativo em algum momento da história evolutiva de um organismo, mas uma mudança nos habitats causou o que costumava ser uma adaptação para se tornar desnecessária ou mesmo mal adaptada . Tais adaptações são denominadas vestigiais . Muitos organismos têm órgãos vestigiais, que são os remanescentes de estruturas totalmente funcionais em seus ancestrais. Como resultado de mudanças no estilo de vida, os órgãos tornaram-se redundantes e não são funcionais ou reduzidos em funcionalidade. Uma vez que qualquer estrutura representa algum tipo de custo para a economia geral do corpo, uma vantagem pode resultar da sua eliminação, uma vez que eles não são funcionais. Exemplos: dentes do siso em humanos; a perda de pigmento e olhos funcionaisna fauna de cavernas; a perda de estrutura em endoparasitas .

Extinção e coextinção

Se uma população não pode se mover ou mudar o suficiente para preservar sua viabilidade a longo prazo, então, obviamente, ela será extinta, pelo menos naquele local. As espécies podem ou não sobreviver em outras localidades. A extinção de espécies ocorre quando a taxa de mortalidade sobre a espécie inteira excede a taxa de natalidade por um período suficientemente longo para a espécie desaparecer. Foi uma observação de Van Valen que grupos de espécies tendem a ter uma taxa de extinção característica e bastante regular.

Assim como há co-adaptação, há também a coextinção, a perda de uma espécie devido à extinção de outra com a qual ela é co-adaptada, como a extinção de um inseto parasitário após a perda de seu hospedeiro, ou quando uma planta florida perde seu polinizador, ou quando uma cadeia alimentar é interrompida.

Questões filosóficas 

Adaptação levanta questões filosóficas sobre como os biólogos falam de função e propósito, pois isso traz implicações da história evolutiva - que uma característica evoluída pela seleção natural por uma razão específica - e potencialmente de intervenção sobrenatural - que características e organismos existem por causa das intenções conscientes de uma divindade .  Em sua biologia, Aristóteles introduziu a teleologia para descrever a adaptabilidade dos organismos, mas sem aceitar a intenção sobrenatural incorporada no pensamento de Platão , que Aristóteles rejeitou.  Os biólogos modernos continuam a enfrentar a mesma dificuldade. Por um lado, a adaptação é obviamente intencional: a seleção natural escolhe o que funciona e elimina o que não funciona. Por outro lado, os biólogos querem negar um propósito consciente na evolução. O dilema deu origem a uma famosa piada do biólogo evolucionista Haldane : "A teleologia é como uma amante de um biólogo: ele não pode viver sem ela, mas não está disposto a ser visto com ela em público." David Hull comentou que a amante de Haldane tornar-se uma esposa legalmente casada. Os biólogos não se sentem mais obrigados a pedir desculpas pelo uso da linguagem teleológica;

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